物生理学课程论文.doc

赤霉素及其生理作用研究进展 摘要：赤霉素(GAs)是高等植物体内调控发育的重要激素。现就赤霉素的结构、种类，生物合成过程和生理作用研究进展进行综述。 关键词：赤霉素　生物合成　生理作用 Recent Advances in Gibberellins and its Physiological Effect Abstract:Gibberellins are important develop ment-regulating hormone in higher plant s. Based on the structure and variety, the process of biosynthesis, physiological effect of gibberellins were summarized in this paper. Key Words: Gibberellin，process of biosynthesis，physiological effect 1.概述 赤霉素（gibberellin, GA），是广泛存在于植物界,在被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻和绿藻中被发现的植物激素。它的发现要追述到1926年日本人黑泽英一对水稻恶苗病的研究。患恶苗病的植株之所以发生徒长，是由于病菌分泌出来的物质引起的。这种病菌称为赤霉菌，赤霉素的名称由此而来[1]。 2.结构和种类 赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷（gibberellane），有4 个环。在赤霉素环上，由于双键、羟基数目和位置不同，形成了各种不同的赤霉素。到1998年为止，已发现127种GA[2]。其中GA3、GA4、GA7和GA9等可作为天然植物激素有效控制植物种子萌发过程中水解酶活性的诱导、茎的伸长、花的诱导和种子发育等植物生长发育过程[3]。根据赤霉素分子中碳原子总数不同，可分为C19C20两类。前者的种类大大多于后者，其生理活性也强于后者。市售的赤霉素主要是赤霉酸（GA3）。 3.赤霉素的生物合成 高等植物的GA生物合成的前体是牛尨牛儿牛尨牛儿基焦磷酸（GGPP）（Hedden and Phillips，2000），合成主要包括三个阶段，分别在不同的亚细胞结构中完成。 第一阶段在质体中完成，GGPP在古巴焦磷酸合成酶(CPS)和内根-贝壳杉烯合成酶（KS）催化下环化为赤霉素的前身内根-贝壳杉烯（ent-kaurene）。内根-贝壳杉烯的C-19的甲基在内根-贝壳杉烯氧化酶（KO）催化下不断被氧化，分别形成内根-贝壳杉烯醇、内根-贝壳杉烯醛和内根-贝壳杉烯酸。 第二阶段，内根-贝壳杉烯在内根-贝壳杉烯氧化酶（KO）和内根-贝壳杉烯酸氧化酶（KAO）作用下生成GA12-醛，它是GA的最初产物。GA12-醛可在13-水解酶作用下转变成GA53，这一阶段主要在内质网的膜上进行。 最后一阶段,GA12-醛在GA20氧化酶、GA3氧化酶和GA2氧化酶作用下转变为其他种类GA，这一阶段主要在细胞质中完成的。在植物里形成活性G A主要有3条主要途径：早期3-β羟基化途径（GA14→GA37→GA36→GA4→GA34）、早期l3-β羟基化途径（GA53→GA44→GA19→GA20→GA1→GA8）和早期非3，13羟基化途径（GA12→GA15→GA24→GA9→GA4→GA34）。水稻eui1突变体体内GA4含量明显下降，最近研究表明EUi1基因编码一种细胞色素P450单氧化酶，EUi1通过一条新的降解途径来参与活性GA4的去活化过程,这一过程主要是通过16a，17-环氧化非13羟基化的GA4来实现[4]。 4.信号转导途径 赤霉素的信号转导是一个复杂的过程，包括有GA信号的感受、信号的转导以及最终引起特定的GA反应等一系列过程[5]。利用琼脂糖固定化的GA4处理糊粉层原生质体或将GA4微注射到原生质体内，结果均表明GA存在膜受体，且定位于质膜外侧[6,7]，利用光亲和标记实验已在茎尖和糊粉层中鉴定了2个GA4结合蛋白[6,8]，但是GA的膜受体还没有被确定。最近有研究表明水稻GA不敏感型突变体DWARF1（GID1）蛋白很可能是人们长期以来寻找的GA受体[9]。这一新的发现为长期以来困惑人们已久的GA信号转导途径的研究提供了重要的依据。 研究表明，异三聚体G蛋白，cGMP、Ca2+、钙调素（CaM）和蛋白激酶等都可能是GA信号转导途径中的第二信使[10]。与G蛋白偶联的跨膜受体相互作用的异三聚体G蛋白被认为是GA信号转导途径的重要组分。借助于拟南芥等模式植物突变体的筛选与禾谷类植物糊粉层系统的建立，通过分子遗传学和药理学等分析，已鉴定出GA信号转导途径中的5个正向作用因子DWARF1、PHOR1、PICKLE、MYB转录因