发育生物学 第七章 性别决定及生殖发育.ppt

Sox和SF对Amh基因表达的作用 哺乳动物不同核型的生殖细胞的减数分裂 THE END Bonellia的性别取决于幼虫的栖息地 生殖细胞指机体用来产生精子和卵子的细胞，它们可以长期存在于机体内而死亡、消失。GC不同于生殖嵴前体细胞。 二、生殖细胞(Germ Cells)的发育 (一)、种质质及生殖细胞的迁移 1、果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质 决定果蝇原生殖细胞的命运的基因 germ cell-less:在卵的生成过程中由营养细胞转录，受精后翻译的蛋白定位在极质中，其缺失导致无生殖细胞。 Oskar: 其母体mRNA定位在极质中，它的表达量影响极细胞的数量，如 1 copy of oskar=10-15 pole cells, 2 copies=35 pole cells, 4 copies=50 pole cells. 它还影响极细胞的定位。 果蝇原生殖细胞的迁移 2、线虫原生殖细胞的命运决定于Pie-1 Pie-1编码核蛋白，其缺失导致P1－P4也向体细胞命运分化。其作用可能是抑制生殖细胞中基因转录活性。 3、两栖动物生殖细胞命运也决定于种质质 两栖动物的种质质定位在卵的营养极，用紫外线照射胚胎营养极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。其定位依赖于微管，其迁移与kenesin-like protein有关。迁移路线：营养极－囊胚腔内胚层表面－形成PGC－幼虫肠后部聚集－沿肠背部迁移至中肠上部的生殖嵴中，每个生殖嵴有～30 PGC。 4、哺乳动物生殖细胞 在原肠胚期，小鼠的PGC位于上胚层中。在7天的小鼠胚胎中，约8个PGC位于原条后部的胚外中胚层中，其后它们迁移经过内胚层、尿囊、卵黄囊到达后肠，再沿后肠背壁向前迁移到达生殖嵴，此时的PGC达2500~5000个。 干细胞生长因子(SCF)是防止PGC凋亡所必需的，也能促进其繁殖。它由PGC迁移路径中的细胞合成，定位在膜上。White突变(缺失SCF受体基因)或Steel-Dickie突变(SCF不能定位在膜上)的小鼠无PGC或很少的PGC. Oct-4可能与哺乳动物原生殖细胞的形成有关 5、鸟类生殖细胞 鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区(germinal crescent)，这些细胞繁殖成为PGC. 生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环到达正在形成的后肠，与肠系膜结合，再迁移进入生殖嵴。 (二)、生殖细胞类型的选择 小鼠生殖细胞的类型主要决定于周边细胞的遗传组成 PGC进入生殖嵴的最初几天继续分裂，不分化。随后，在雌性胚胎中，GC进入减数第一次分裂的前期，然后停止直到性成熟才继续减数分裂产生卵子。在雄性胚胎中，GC于有丝分裂的G1期停止，直到性成熟后某些细胞继续有丝分裂，有些开始减数分裂产生精子。 误入生殖嵴附近其它组织如肾上腺或中肾的XX或XY型生殖细胞，都将开始减数分裂并发育为卵子。 XX型生殖细胞在XY型胚胎的睾丸中采精子发生途径。 XY型生殖细胞发育为精子，不受生殖嵴核型的影响，其命运是autonomous。 XX型生殖细胞的命运是non-autonomous,它们在卵巢中发育为卵子，而在睾丸中发育为精子。 影响果蝇生殖细胞类型的因素 线虫XX雌雄同体个体的GC细胞的发育经历两次选择 A：有丝分裂和减数分裂之间的选择 离开生殖腺远端的细胞进入减数分裂，而留在远端的细胞继续有丝分裂。远端的单个distal tip cell的纤毛含lag-2蛋白，它与GC上的受体glp-1结合后抑制GC发生减数分裂。用激光使tip cell失活可导致所有GC进入减数分裂；将该细胞移植到其它处，则可使附近细胞继续有丝分裂。 幼虫期离开生殖腺远端的细胞进入减数分裂，产生精子；在成虫期离开生殖腺远端的生殖细胞通过减数分裂产生卵子。 线虫XX雌雄同体个体的GC细胞的发育经历两次选择 B：生精或生卵之间的选择 线虫上生精或生卵的分子机制 (三)、精子的发生(spermatogenesis) 青春期生精生殖细胞－精原细胞(spermatogonia)合成的BMP8B积累到一定浓度时便开始分化。生精细胞表面有N-Cadherin及半乳糖，曲精小管中的支柱细胞表面有N-Cadherin及半乳糖受体，两种细胞通过这些分子的相互作用结合在一起。支柱细胞为生精细胞提供营养和保护，但它们随着生殖细胞变为精子而退化。 Self-renewal apoptosis 精子分化(spermiogenesis) 人约需70天 减数分裂开始 Developmental Biology 第七章 性别决定及生殖发育Sex determination and reproduction 公元前335年，Aristotle指出性别决定于