植物分子标记辅助育种∶从文献到实践.doc

Marker-Assisted Selection in Plant Breeding: From Publications to Practice （Crop Sci. 48:391–407 (2008). 植物分子标记辅助育种：从文献到实践 为什么要进行分子标记辅助育种 在作物中要进行分子标记辅助辅助育种主要是基于是下列四个方面的考虑 (Young and Tanksley, 1989;Ribaut and Hoisington, 1998; Xu, 2002, 2003; Koebner,2004; Xu et al., 2005): (i)用传统的表型选择较难实施的性状。因为这些性状的鉴定过程比较复杂、代价较高，或性状的外显率低（low penetrance）以及遗传复杂行为复杂等 (ii) 性状的选择依耐于特定的环境或发育阶段，因为这些因素会影响目标性状的表型鉴定（phenotype）(iii) 在回交过程中保留隐性等位基因或者加速育种进程。 (iv) 聚合多个单基因控制性状（例如抗虫或抗病或品质等性状），或有复杂遗传行为性状，这种性状由多个QTL控制（例如干旱耐性或其它加性性状（adaptive traits). 有许多关于分子标记辅助育种提高回交育种效率和精确性的模型和模拟研究（modeling and simulation studies）。在大多数农作物中，用适当数量的分子标记（例如相距为10cM的标记）和足够数量的后代，进行分子标记辅助选择，通过两个世代，超过90%的轮回亲本基因型能恢复过来 (Tanksleyet al., 1989).这和传统育种相比明显缩短了育种时间。分子标记辅助回交育种（MABC）中的分子标记可以基于以下几点进行选择(i)它们的基因组分布 (ii) 单倍型多态性或PIC值（haplotype diversity and/or polymorphic information content indices）(iii)它们和侯选基因以及其它农艺性状的关联 (也及非目标性状的其它农艺性状) (Xu, 2003; Varshney et al., 2005b).分子标记辅助回交育种对有多个优良性状但某个单一性状（例如抗虫、抗病性、增加适应性或耐性的某个组分）需要改良的品种培育非常有价值 (Cregan et al., 1999; Cahill and Schmidt, 2004; Johnson, 2004; Niebur et al., 2004; Eathington, 2005; Crosbie et al., 2006; Ragot and Lee, 2007; reviewed by Xu, 2003; Miklas et al., 2006; Dwivedi et al., 2007). 随着高通量基因型鉴定系统（high-throughput genotyping systems）的不断完善，分子标记辅助回交育种将会更加有效(e.g., Gunderson et al., 2005; Syv?nen, 2005; Bai et al., 2007), 导入或聚合控制某一性状的多个基因是育种中的一个巨大挑战。育种过程需要综合考虑生物抗性（diverse biotic stress resistances）、非生物抗性、农艺性状、品质性状、产量稳定性等多个因素。MAS和传统育种相比起巨大的优势在于：育种过程中可以用大规模的基因型鉴定的方法实现对多个目标性状和遗传背景的选择。这种综合的分子标记辅助育种策略的最大好处是：达到相同的育种目标，可以极大缩短育种时间；以及通过它实现其它策略难以完成的聚合多个育种有利基因。 当用传统育种方法对越来越多的目标性状进行同步选择时，必须增加育种的成本和周期，才能选到符合要求的材料。但MAS有在同一材料中精确鉴定多个目标性状的潜力，所以能降低成本缩短育种周期。 非生物耐性等复杂性状，常常受多基因控制，其间存在难以预测的基因互作，可能还受多种环境因素的影响，所以这类性状的遗传力很低。改良这些性状时，常常产生让人困惑的结果。因此建立诸如此类性状的分子标记辅助育种策略仍然是一个挑战。 进行分子标记辅助育种的主要限制因素 为了说明分子标记辅助选择在植物育种中的限制，我们先简单介绍下这种方法目前应用的简单概况。私人公司（private sector）已经对有商业价值的农作物，包括玉米(Zea mays L.)、大豆[Glycine max (L.)Merr.]、 canola [Brassica spp.]、棉花 (Gossypium hirsutum L.), 和 向日葵 (Helianthus annuus L.)等的基因组学工具的开发进行了充分的投资