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第二节 腔肠动物门代表动物——水螅(Hydra)
第二节 腔肠动物门代表动物——水螅(Hydra)
水螅生活在淡水中,在水流较缓水草丰富的清水中常可采到。水螅分布较广、容易采集和培养,且便于观察其结构,因此常用作实验材料。通过它可了解这类动物的基本结构。
水螅体为圆柱状,能伸缩,遇到刺激时可将身体缩成一团。一端附于水草或其他物体上,附着端称为基盘(basal or pedal disk)。另一端有口,口长在圆锥形的突起——垂唇(hypostome)上,平常口关闭呈星形,当摄食时口张开,在口之周围,有细长的触手(tentacle),一般6~10条,呈辐射排列,主要为捕食器官(图5-4)。当水螅饥饿时,触手伸得很长。如狩猎一样,捕到食物后由触手缩回来送到口中。也可借助于触手和身体弯曲作尺蠖样运动或翻筋斗运动(图5-5)。
水螅的身体内部为一空腔,由口与外界相通,也与触手相通,此为消化循环腔。其体壁由两层细胞构成,在2层细胞之间为中胶层。体表的一层为外胚层,这层细胞主要有保护和感觉的功能。里面的一层为内胚层,主要有营养功能(图5-6)。
外胚层包括皮肌细胞(称上皮肌细胞或外皮肌细胞)、腺细胞、感觉细胞、神经细胞、刺细胞和间细胞(图5-7)。在外胚层中皮肌细胞数目最多,皮肌细胞基部的肌原纤维沿着身体之长轴排列,如一层纵行的肌纤维,它收缩时可使水螅身体或触手变短。感觉细胞(sensory cell)分散在皮肌细胞之间,特别在口周围、触手和基盘上较多,其体积很小,细胞质浓,端部有感觉毛,基部与神经纤维连接。神经细胞(nerve cell)位于外胚层细胞的基部,接近于中胶层的部分,神经细胞的突起彼此连接起来形成网状(图5-8),传导刺激向四周扩散,所以当其身体的一部分受较强的刺激时,全身都发生收缩反应,以避开有害刺激。刺细胞(cnidoblast)是腔肠动物所特有的,它遍布于体表,触手上特别多。每个刺细胞有一核位于细胞之一侧,并有囊状的刺丝囊(nematocyst),囊内贮有毒液及一盘旋的丝状管。水螅有四种刺丝囊(图5-9):穿刺刺丝囊,其中有一条细长中空的刺丝,当受刺激时,刺丝向外翻出,像手套的指端从内向外翻一样,就可把毒素射入捕获物或其他小动物体内,将其麻醉或杀死。卷缠刺丝囊,不注射毒液,而只缠绕被捕物。还有2种粘性刺丝囊,对捕食和运动有作用。间细胞(interstitial cell),主要在外胚层细胞之间,有一堆堆的小细胞,大小与皮肌细胞的核差不多,一般认为它是一种未分化的胚胎性的细胞,可以分化成刺细胞和生殖细胞等。腺细胞(gland cell)身体各部都有,以基盘和口周围最多,能分泌粘液,可使水螅附着于物体上或在其上滑行。也可分泌气体,由粘液裹成一气泡,使水螅由水底上升至水面。
中胶层薄而透明,为内外胚层细胞分泌的胶状物质,在身体和触手都是连续的。在电子显微镜下,中胶层中有很多小纤维,皮肌细胞突起也伸入其中(图5-10)。中胶层像是有弹性的骨骼,对身体起支持作用。
内胚层包括内皮肌细胞、腺细胞和少数感觉细胞与间细胞(图5-7)。在内胚层细胞的基部也有分散的神经细胞,但未连接成网。内皮肌细胞或称营养肌肉细胞(nutritivemus cular cell),是一种具营养机能兼收缩机能的细胞,在细胞之顶端通常有2条鞭毛(1~5条),由于鞭毛的摆动能激动水流,同时也可伸出伪足吞食食物,细胞内常常有不少食物泡,其基部的肌原纤维,沿着体轴或触手之中心呈环形排列,收缩时可以使身体或触手变细。在口周围,皮肌细胞的肌原纤维还有括约肌的作用。腺细胞在内皮肌细胞之间,分散于内胚层各部分。腺细胞所处的部位不同,其功能也不一样,如在垂唇部分的可分泌粘液,在滑润作用,使食物容易被吞进去;在消化循环腔内的,则能分泌消化酶消化食物。
水螅以各种小甲壳动物(如溞类、剑水蚤等)、小昆虫幼虫和小环节动物等为食。以触手捕食,被捕的食物可比水螅大很多倍。触手将捕获物移向口部,由于捕获物受刺丝的损伤放出谷胱甘肽(glutathione),在该物质的刺激下,水螅口张开,食物进入消化循环腔。如把商品谷胱甘肽放在盛有水螅的水中,即使没有捕获物,水螅也表现出取食的动作。在消化腔内,由腺细胞分泌酶(主要为胰蛋白酶)进行细胞外消化(extracellular digestion),经消化后形成一些食物颗粒,由内皮肌细胞吞入进行细胞内消化。食物大部分在细胞内消化。消化后的食物可储存在内胚层细胞或扩散到其他细胞。不能消化的残渣再经口排出体外。
多年来一般认为腔肠动物(包括水螅类)只通过口与外界相通。但有少数学者发现水螅属(Hydra)、柄水螅属(Pelmatohydra)和绿水螅属(Chlorahydra)的种类,在基盘中央有一反口孔(aboral pore)。观察水螅基盘的超微结构时发现,肌原纤维以反口孔为中
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