附三：须腕动物门（Pogonophora）.doc

附三：须腕动物门（Pogonophora） 须腕动物首次由法国动物学者M.Caullery于1900年在印度尼西亚马来群岛附近的深海区（462m～2062m）海底采到的。此后陆续被发现。原苏联学者伊万诺夫（Д.В.иванов）曾观察研究其胚胎发育，发表专著（1960）记载了44种，到目前已报道至少有140种。其地理分布逐渐扩大，从太平洋西北海岸到大西洋的西海岸均有发现，大多分布在150m～1500m深处，最深可达数千m。最近也有人在浅海采到标本。我国东海也有发现。 须腕动物在海底营管栖固着生活，体细长呈蠕虫状，栖于由其自身分泌的几丁质和蛋白质形成的细管中。管垂直插于海底软泥里，部分管露出软泥之外。虫体长一般为5cm～3m，直径0.5mm～3cm。体为两侧对称。由头叶（cephalic lobe），腺体部（glandular region）、躯干部（trunk）和固着器（holdfast；也称后体部）四部分组成（图8-33，34）。或者将头叶和腺体部合称为前体部（forepart）、躯干部和后体部（opisthosome）三部分组成。头叶小为三角形位于虫体前端，从其上向前伸出须状触手（或称触手鳃tentaculate“branchiae”）。触手的数目（由1～11000条）和排列方式因种类不同而异，有的只有单个触手呈螺旋状存在（如西伯达虫，图8-33，图8-34）有的由许多触手围成一中空的筒形。其中每个触手向心的一面有由单个上皮细胞延伸形成的毛枝（pi-nnule）（图8-35）。有些种类无毛枝。在触手内，有体腔、血管、神经伸入其中。这样的触手结构为须腕动物所特有。在头叶之后为一短的腺体部，它的分泌物形成虫管。在腺体部之后为躯干部，二者之间有隔膜。在躯干部有不同形态的乳突（papillae），单个排列或成双、成堆排列，有些虫体具刚毛，有些区域具纤毛，这些结构使虫体能在管内粘附，并可支持在管内上下运动。躯干部的分泌物能加厚虫管。在躯干后端的固着器，由5～30个具刚毛的体节组成。每体节具单或成对的体腔，它成为一种固着和挖掘的器官（通过管的下端开口挖掘软泥）。 须腕动物的体壁由角质膜、上皮、环肌和纵肌组成，根据近年来的研究，认为无体腔膜，体腔性质尚未确定（以前认为是次生体腔），甚至哪是虫体的背面，哪是腹面也无一致意见。成体无消化管、无口、无肛门。它如何取食消化，已引起了种种推测。现已发现其体内有共生的化能自养细菌（chemoautotrophic bacteria），能合成有机物，可利用氧化合成的有机物释放的能。触手有呼吸功能。闭管式循环系统，由位于头叶内的心脏和在体中央纵贯全身的背、腹、血管组成（图8-36）。虫体血液内的血红蛋白能结合硫化氢，运输给共生的化能自养细菌，对须腕动物组织无毒性反应。排泄器官为一对似后肾管的排泄管，位头叶内。神经系统与上皮没分开，称上皮神经系统，由一前端神经环（或神经团）和一无神经节的纵神经索构成。雌雄异体，长形的生殖腺一对，位躯干部。雄孔开口于躯干部的前端近腺体区的腹面两侧，雌孔开口于躯干部的中部。受精卵经完全不均等卵裂，经实囊胚，以分层法形成原肠胚，通常认为由裂体腔法形成中胚层。幼虫时期具纤毛。 过去长时期认为须腕动物属后口动物，由于须腕动物体很脆弱，又生活于深海底，早期采集的标本，大都缺乏体后部的固着器，直到1964年才采到了完整的标本，但是当时对体节的固着器还不了解。后来，特别是近些年来，由于须腕动物（Vestimentiferans）的不断发现，由于这类动物体分节，体后部的固着器具明显分节和刚毛，有些须腕动物躯干部也有刚毛，体后部固着器的结构与来源与环节动物相似又由于须腕动物成体完全没有口和消化管，幼虫如果有也转变为含有细菌的“营养体”组织（bacteria-containing‘trophosomal’tissue）；且体腔性质尚未确定，无体腔膜，因此大多数学者认为须腕动物与环节动物较为接近，应属于原口动物。现在一般将须腕动物立为一门。也有学者将其列为环节动物门的1或2个纲，这些问题及这类不平常动物的其他问题都有待进一步解决。