第一节 半索动物门的代表动物及其主要特征.doc

第一节 半索动物门的代表动物及其主要特征 （一）柱头虫的外形和生活习性 柱头虫（Balanoglossus）属于肠鳃纲（Enteropneusta），是半索动物门中分布甚广的类群，产于我国的三崎柱头虫（B.misakiansis）具有本门动物的主要特征。体呈蠕虫形，两侧对称而背腹明显，全身由吻（proboscis）、领（collar）和躯干（trunk）三部分组成，吻位于最前端，稍后是指环状的领，躯干部最长，又可分为鳃裂区、生殖区、肝囊区和肠区，末端为肛门。虫体内的各部均有空腔，即由体腔分化而成的吻腔、领腔和躯干腔。柱头虫凭藉富含肌肉和腔内充满海水的圆锥形吻部，在浅海沙滩中运动和挖掘成U字形洞道，并藏身在洞道内营少动的生活，人们可在退潮时于其洞口看到盘曲成条的粪便（图13-2）。 （二）主要特征 1.体壁和体腔 体壁由表皮、肌肉层和体腔膜构成。表皮的外层是单层较厚的上皮，外被纤毛，除肝囊区外，上皮内含有形状各异的多种腺细胞，均可分泌粘液至体表，粘牢洞道壁上的沙粒，使之不致坍塌。外层下为神经细胞体及神经纤维交织而成的神经层，底部则为薄而无结构的基膜（图13-3）。基膜的深处是环肌、纵肌和结缔组织合成的平滑肌层，紧贴其内的为体腔膜。 吻内有一吻腔，后背部以吻孔与外界相通，可容水流进入和废液排出，当吻腔充水时，吻部变得坚挺有力，形似柱头，可用于穿洞凿穴，柱头虫即因此而得名。领和躯干部被背、腹隔膜分为成对的领腔及躯干腔，这5个腔都是由体腔分化而来。 2.消化和呼吸 柱头虫的消化道是从前往后纵贯于领和躯干末端之间的一条直管。口位于吻、领的腹面交界处，口腔背壁向前突出一个短盲管至吻腔基部，盲管的腹侧有胶质吻骨（pro-boscis skeleton），但尚无坚硬结构，因此过去曾被视作雏形脊索而称为口索（stomochord），也有人认为短育管可能是脊椎动物脑垂体前叶的前身。由于口索形甚短小，所以把具有这一结构的动物称为半索动物。口后是咽部，在外形上相当于鳃裂区，其背侧排列着许多（7～700）成对的外鳃裂，每个外鳃裂各与一U字形内鳃裂相通，然后再由此通向体表。彼此相邻的鳃裂间布有丰富的微血管，虫体在泥沙掘进过程中，水和富含有机物质的泥沙被摄入口内，水经内鳃裂从外鳃裂排出时，就完成了气体交换的呼吸作用（图13-4），而食物的消化和吸收情形，则与蚯蚓大致相同。胃的分化不显著，在肠管靠后段的背侧有若干对黄、褐、绿等混合色彩的突起为肝盲囊（he-patic caecum），故称肝囊区，肝盲囊是柱头虫的主要消化腺。肠管直达虫体末端，开口于肛门。 3.循环和排泄 循环系统属于原始的开管系，主要由纵走于背、腹隔膜间的背血管、腹血管和血窦组成。血液循环方式与蚯蚓类似，背血管的血液向前流动，腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略为膨大呈静脉窦，再往前则进入中央窦。中央窦内的血液通过附近的心囊搏动，注入其前方的血管球（脉球 glomer-ulus），由此过滤排出新陈代谢废物至吻腔，再从吻孔流出体外。自血管球导出4条血管，其中有2条分布到吻部，另2条为后行的动脉血管，在领部腹面两者汇合成腹血管，将血管球中的大部分血液输送到身体各部。 4.神经 除身体表皮基部满布神经感觉细胞外，还有2条紧连表皮的神经索，即沿着背中线的一条背神经索和沿着腹中线的一条腹神经索。背、腹神经索在领部相联成环。背神经索在伸入领部处出现有狭窄的空隙，由此发出的神经纤维聚集成丛，这种结构曾被认为是雏形的背神经管，该特点表明它们似与更高等的脊索动物具有一定亲缘关系（图13-5）。 5.生殖和发育雌雄异体。生殖腺的外形相似，均呈小囊状，成对地排列于躯干前半部至肝囊区之间的背侧。性成熟时卵巢呈现灰褐色，精巢呈黄色。体外受精，卵和精子由鳃裂外侧的生殖孔排至海水中。柱头虫的卵小，卵黄含量也少，受精卵为均等全裂，胚体先发育成柱头幼虫（tornaria），然后经变态为柱头虫。柱头幼虫体小而透明，体表布有粗细不等的纤毛带，营自由游泳生活，它们不论在形态或生活习性方面均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫（bipinnaria）（图13-6）。变态时期，幼虫沉至海底，身体逐渐转为黄色，纤毛带也相继消失，前后两端分别延伸成吻部和躯干部，最终发育成柱头虫。美国沿海的有些种类（纤吻柱头虫 Saccoglossus）于胚胎发育过程中不经幼虫时期和变态，即可直接发育为柱头虫。 我国北部沿海分布的柱头虫有殖翼柱头虫科（Ptyroboderidae）的三崎柱头虫及玉钩虫科（Harrimaniidae）的黄岛长吻柱头虫（Dolichoglossus hwangtauensis）等（图13-7）。