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五、叶的生态类型
五、叶的生态类型
(一)旱生植物和水生植物的叶
各类植物在生态上,根据它们和水的关系,被区分为陆生植物和水生植物。前者又可分为旱生植物、中生植物和湿生植物。旱生植物是能够生长在干旱环境下的植物,有极强的抗旱性。湿生植物是抗旱性小,生长在潮湿环境中的植物。中生植物是介乎二者间的一类植物,但在湿润环境中能生长得较好。水生植物是生长在水中的植物。这些植物在形态上各有特点,特别表现在叶的形态和结构上。这是由于植物体内的水分主要消耗在蒸腾方面,叶是蒸腾器官,叶的形态结构直接影响蒸腾的作用和情况,也就影响植物和水的关系。所以,旱生植物和水生植物的形态和结构上的特征,主要能在叶的形态和结构上反映出来。前面所讲的被子植物叶的结构,一般是指中生植物的叶而言。
1.旱生植物的叶旱生植物,一般讲,植株矮小,根系发达,叶小而厚,或多茸毛,这是就外形而言。在结构上,叶的表皮细胞壁厚,角质层发达。有些种类,表皮常是由多层细胞组成,气孔下陷或限生于局部区域(图3-107,图3-108)。栅栏组织层数往往较多,海绵组织和胞间隙却不发达。机械组织的量较多。这些形态结构上的特征,或者是减少蒸腾面,或者是尽量使蒸腾作用的进行迟滞,再加上原生质体的少水性,以及细胞液的高渗透压,使旱生植物具有高度的抗旱力,以适应干旱的环境。
旱生植物的另一种类型,是所谓肉质植物,如马齿苋、景天、芦荟、龙舌兰等。它们的共同特征,是叶肥厚多汁,在叶内有发达的薄壁组织,贮多量的水分。仙人掌也属肉质植物,但不少种类中叶片退化,茎肥厚多汁。这些植物的细胞,能保持大量水分,水的消耗也少,因此,能够耐旱。景天时常生长在瓦沟内,就可以说明它的抗旱力。
2.水生植物的叶水生植物的整个植株生在水中,因此,它们的叶,特别是沉水叶(sub-merged leaf)不怕缺水,而问题在于如何获得它所需要的气体和光量,因为水中的气体和光量是不足的。沉水叶和旱生植物的叶,在结构上迥然不同,表现出植物界中叶的另一极端的类型。沉水叶一般形小而薄,有些植物的沉水叶片细裂成丝状,以增加与水的接触和气体的吸收面。表皮细胞壁薄,不角质化或轻度角质化,一般具叶绿体,无气孔。叶肉不发达,亦无栅栏组织与海绵组织的分化。维管组织和机械组织极端衰退。胞间隙特别发达,形成通气组织,即具大细胞间隙的薄壁组织,如眼子菜属的菹草(Potamogeton crispus)的叶(图3-109)。
沉水叶的这些结构特征,就能很好地适应水中的生活。这是因为:
(1)表皮细胞壁薄,既然在水中,就能直接吸收水分和溶于水中的气体和盐类。水中光线一般较弱,水愈深,光线愈弱,表皮细胞含叶绿体,对于光的吸收和利用是极有利的。因此,沉水叶的表皮不仅是保护组织,也是吸收组织和同化组织(光合组织)。
(2)沉水叶的叶肉不发达,这是由于透入水中的光线较弱,结构内组织的层数少,就便于光的透入组织,有利于植物的生理活动。例如上述眼子菜属植物的叶,除叶片的中部有多层细胞外,大部分叶片仅是三层细胞结构,只有中间一层细胞代表着叶肉。表皮细胞可向四周吸水,又进行光合作用。组织层数少,在这样的情况下,水和养分的运输就不成重要的问题,同时,随水漂荡,所需的支持力也小。因此,维管组织和机械组织就很不发达。
(3)气体的供应是沉水植物的一个很重要的问题。一般沉水植物,具发达的胞间隙所形成的通气组织,就是适应这种需要的结构。通气组织内,贮藏着气体可以供光合作用和呼吸作用一部分的需要,弥补吸收的不足。
从这三点看,沉水叶的结构是完全能适应水中生活的。有些水生植物中具气生叶或飘浮叶。前者和一般中生植物的叶结构相似,后者仅上表皮具气孔,叶肉中也具发达的通气组织。
(二)阳地植物和阴地植物的叶
各类植物根据它们和光照强度的关系,又可分为阳地植物(sun plant)、阴地植物(shadeplant)和耐荫植物(tolerant plant)。阳地植物是在阳光完全直射的环境下生长良好的植物,它们多生长在旷野、路边。一般农作物、草原和沙漠植物以及先叶开花的植物都属阳地植物。阴地植物是在较弱光照条件下,即荫蔽环境下生长良好的植物。但这并不是说,阴地植物要求的光照强度愈弱愈好。因为当光照强度过弱达不到阴地植物的补偿点时,它们也不能正常生长。所以,阴地植物要求较弱的光照强度只是和阳地植物比较而言。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方,或生于密林草丛内。耐阴植物是介于阳地植物与阴地植物两者间的植物。它们一般在全日照下生长最好,但也能忍耐适度的阴蔽,它们既能在阳地生长,也能在较阴的环境下生长,而不同种类的植物,耐荫的程度有着极大的差异。阴地植物和耐荫植物的研究,在作物和林间隙地的利用,以及园林绿化上,是极有意义的。
1.阳地植物的叶阳地植物受热和受光较强,所处的环境中,空气较干燥,风的影响也较大,
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