四、茎的初生结构.doc

四、茎的初生结构 茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形成的组织，称为初生组织（primary tissue），由这种组织组成了茎的初生结构（primary structure）。 （一）双子叶植物茎和裸子植物茎的初生结构 1．双子叶植物茎的初生结构双子叶植物茎的初生结构，包括表皮、皮层和维管柱三个部分（图3-37，图3-38）。 （1）表皮表皮通常由单层的活细胞组成，是由原表皮发育而成，一般不具叶绿体，分布在整个茎的最外面，起着保护内部组织的作用，因而是茎的初生保护组织。有些植物茎的表皮细胞含花青素，因此茎有红、紫等色，如蓖麻、甘蔗等的茎。表皮细胞在横切面上呈长方形或方形，纵切面上呈长方形。因此，总的来讲，表皮是一种或多或少成狭长形的细胞。它的长径和茎的纵轴平行，表皮细胞腔内，有发达的液泡，原生质体紧贴着细胞壁，暴露在空气中的切向壁，比其他部分厚，而且角质化，具角质层。蓖麻、甘蔗的茎有时还有蜡质，这些结构既能控制蒸腾，也能增强表皮的坚韧性，是地上茎表皮细胞常具的特征。在旱生植物茎的表皮上，角质层显著增厚，而沉水植物的表皮上，角质层一般较薄或甚至不存在。 表皮除表皮细胞外，往往有气孔，它是水气和气体出入的通道。此外，表皮上有时还分化出各种形式的毛状体，包括分泌挥发油、粘液等的腺毛。毛状体中较密的茸毛可以反射强光、降低蒸腾，坚硬的毛可以防止动物为害，而具钩的毛可以使茎具攀援作用。 （2）皮层皮层位于表皮内方，是表皮和维管柱之间的部分，为多层细胞所组成，是由基本分生组织分化而成。 在皮层中，包含多种组织，但薄壁组织是主要的组成部分。薄壁组织细胞是活细胞，细胞壁薄，具胞间隙，横切面上细胞一般呈等径形。幼嫩茎中近表皮部分的薄壁组织，细胞具叶绿体，能进行光合作用。通常细胞内还贮藏有营养物质。水生植物茎皮层的薄壁组织，具发达的胞间隙，构成通气组织（aerenchyma）。 紧贴表皮内方一至数层的皮层细胞，常分化成厚角组织，连续成层或为分散的束。在方形（薄荷、蚕豆）或多棱形（芹菜）的茎中，厚角组织常分布在四角或棱角部分（图3-39）。厚角组织细胞是活细胞，有时还具有叶绿体，一般呈狭长形，两端钝或尖锐，细胞壁角隅或切向壁部分特别加厚，能继续生长，对茎有支持作用。有些植物茎的皮层还存在纤维或石细胞，如南瓜的皮层中纤维与厚角组织同时存在。 皮层最内一层，有时有内皮层，在多数植物茎内不甚显著或不存在，但在水生植物茎中，或一些植物的地下茎中却普遍存在。有些植物如旱金莲、南瓜、蚕豆等茎的皮层最内层，即相当于内皮层处的细胞，富含淀粉粒，因此称为淀粉鞘（starch sheath）。 （3）维管柱维管柱是皮层以内的部分，多数双子叶植物茎的维管柱包括维管束、髓和髓射线等部分。维管柱过去称为中柱。多数的茎和根不同，无显著的内皮层，也不存在中柱鞘，因此，茎内的皮层和中柱间的界限，不易划分，而中柱这一名词和概念的产生，是和用内皮层和中柱鞘作为划界分不开的，多数茎内既不存在内皮层和中柱鞘，同时为了避免中柱这一名词所存在的模糊和混乱情况，改用维管柱似觉合适。为了统一这一结构在根和茎中的联系。所以在根内也相应地采用了维管柱这个名词，以代替中柱。 维管束维管束是指由初生木质部和初生韧皮部共同组成的束状结构，由原形成层分化而成。维管束在多数植物的茎的节间排成一轮由束间薄壁组织隔离而彼此分开，但也有些植物的茎中，维管束却似乎是连续的，但如仔细地观察，也还能看出它们之间多少存在着分离，只不过是距离较近而已。双子叶植物的维管束在初生木质部和初生韧皮部间存在着形成层，可以产生新的木质部和新的韧皮部，因此，它是可以继续进行发育的，称无限维管束（open bundle），与单子叶植物的维管束不同，后者不具形成层，不能再发育出新的木质部和新的韧皮部，因此，称有限维管束（closed bundle）。无限维管束结构较复杂，除输导组织、机械组织外，又增加了分生组织，有些植物的无限维管束还有分泌结构。以上是根据维管束能否继续发育而分成的两种类型。维管束还可以根据初生木质部和初生韧皮部排列方式的不同而分为外韧维管束（collateral bundle）、双韧维管束（bicollateral bundle）、周韧维管束（amphicribral bundle）和周木维管束（amphivasal bundle）四种类型（图3-40）。外韧维管束是初生韧皮部在外方，初生木质部在内方，即初生木质部和初生韧皮部内外并列的排列方式。多数植物茎的维管束属这一类型，如梨、向日葵、蓖麻、苜蓿等茎内的维管束。双韧维管束是初生木质部的内、外方都存在着初生韧皮部，即初生木质部夹在内、外韧皮部间的一种排列方式。这类维管束常见于葫芦科（南瓜）、旋花科（甘薯）、茄科（番