三、茎的发育.doc

三、茎的发育 （一）顶端分生组织 茎的顶端分生组织和根端的相似。经过顶端分生组织的活动产生了茎的有关结构，包括茎的节和节间、叶、腋芽以及以后转变成生殖（繁殖）结构。茎的顶端分生组织比根的更复杂些，这是因为叶原基的形成和侧枝的发生，都要追溯到顶端分生组织。因此，在讨论茎的顶端分生组织的结构和活动时，也必然要涉及这些侧生器官的起源。 茎的顶端分生组织中夹杂着分化程度不一的组织，这点也和根的相似。在细胞和组织的发育过程中，从分生组织状态过渡到成熟组织状态，是经过由不分化逐渐变为分化的，因而，顶端分生组织的最先端部分，包括原始细胞和它紧接着所形成的衍生细胞，可以看作是未分化或最小分化的部分称原分生组织（promeristem）。在原分生组织下面，随着不同分化程度的细胞出现，逐渐开始分化出未来的表皮、皮层和维管柱的分生组织，也就是它们的前身，可分别称为原表皮（protoderm）、基本分生组织（ground meristem）和原形成层（procambium），总称初生分生组织（图3-34）。初生分生组织的活动和分化的结果，就形成成熟组织，组成初生植物体。总之，茎的顶端分生组织可以说是由原分生组织和初生分生组织组成的。 由于名词应用上存在的混乱，为便于阅读参考书的需要，在这里对生长点、生长锥、茎端、根端、茎尖和根尖等名词分别加以说明。当然，各该名词在不同书中作者所给予的不同解释和范围，也应加以注意掌握，方能有利于正确理解。 茎的顶端分生组织，有时也称生长点（growing point）。这一名词在根中也应用，但严格地讲，生长点不是一个正确的名词，因为生长一般常指细胞分裂，而它确实是分生组织的特征，顶端分生组织也不例外，但细胞分裂却不局限于生长点，有时离生长点较远的部分反而分裂旺盛；生长也指细胞、组织和器官大小的增加，但最显著的增大却不在生长点，而是出现在它的衍生结构部分。生长点有时也称生长锥（growing tip），但生长锥却只用于茎尖上，在栽培学上常应用，一般系指茎尖上最末一个叶原基以上的一段。茎端（stem apex）和根端（root apex）是各自顶端分生组织的同义词，茎端有时也称枝端或苗端（shoot apex）。而茎尖（stemtip）和根尖（root tip）通常指茎或根的顶端分生组织到组织分化接近成熟区之间的一段。如果根冠存在的话；根尖还包括根冠的部分。 （二）顶端分生组织组成的几种理论 茎的顶端分生组织由许多细胞组成，有着多种方式的排列，在18世纪中叶，就开始引起植物学家的重视，以后陆续提出了不少理论，下面介绍三种理论。 1．组织原学说（histogen theory） 1868年韩士汀（J．von Hanstein）提出了组织原学说。他认为被子植物的茎端是由三个组织区（表皮、皮层、维管柱）的前身，即组织原组成的，每一组织原由一个原始细胞或一群原始细胞发生的。这三个组织原分别称为表皮原（dermato－gen）皮层原（periblem）和中柱原（plerome）（图3-35，A），它们以后的活动能分别形成表皮、皮层和维管柱，包括髓（它如果存在）。由于以后发现茎端不能显著地划分出这三层组织原，所以在茎中是不适用的。但此学说在描述根端组织时比较方便，因而组织原概念，在根中却基本上沿用到现在。组织原学说的提出，使人们对顶端分生组织的认识有了提高，这样，也对顶端分生组织的研究起了积极的推进作用。本章第一节根的顶端组织即按此学说描述。 2．原套-原体学说（tunica－corpustheory）史密特（A．Schmidt）对被子植物的茎端进行研究后，于1924年提出有关茎端原始细胞分层的概念，通常称为原套-原体学说。这个学说认为茎的顶端分生组织原始区域包括原套（tunica）和原体（corpus）两个部分，组成原套的一层或几层细胞只进行垂周分裂（径向分裂），保持表面生长的连续进行；组成原体的多层细胞进行着平周分裂（切向分裂）和各个方向的分裂，连续地增加体积，使茎端加大。这样，原套就成为表面的覆盖层，覆盖着下面组成芯的原体（图3-35，B）。原套和原体都存在着各自的原始细胞。原套的原始细胞位于轴的中央位置上，原体的原始细胞位于原套的原始细胞下面。这些原始细胞都能经过分裂产生新的细胞归入各自的部分。原套和原体都不能无限扩展和无限增大，因为当它们形成新细胞时，较老的细胞就和顶端分生组织下面的茎的成熟区域结合在一起。被子植物中原套的细胞层数各有不同，根据观察，双子叶植物的过半数具有两层，还曾发现有多至四层或五层的，但由于不同学者的划分根据不同，因此，存在着争议。单子叶植物的原套，一般认为只有一层或两层细胞。原套-原体学说认为顶端分生组织（原分生组织部分）的组成上并没有预先决定的组织分区，除表皮始终是由原套的表