三、根的发育.doc

三、根的发育 （一）顶端分生组织 种子萌发后，胚根的顶端分生组织中的细胞经过分裂、生长、分化，形成了主根。主根生长时，顶端分生组织具有一定的组成，但这个组成，在不同类群的植物中是不同的。要了解根的一些组织系统的起源和联系演化，就得研究顶端分生组织结构在不同类群植物中的差异。侧根和不定根中顶端分生组织中细胞的排列与主根相似。 种子植物中，根的顶端分生组织，在结构上有两种主要类型：第一种类型是成熟根中的各区，如维管柱（vascular cylinder）、皮层（cortex）和根冠（root cap），都可追溯到顶端分生组织中的各自独立的三个细胞层，也就是说，维管柱、皮层和根冠都有各自的原”始细胞（initialcell），而表皮（epidermis）却是从皮层的最外层分化出来的（图3-3），或者表皮和根冠的细胞有着共同的起源，也就是起源于同一群原始细胞（图3-4，A、B）；第二种类型，是所有各区，或者至少是皮层和根冠，都是集中在一群横向排列的细胞中，和第一种类型具三个原始细胞层不同，它们是具有共同的原始细胞（图3-4，C），这种类型在系统发育上较为原始。什么是原始细胞？它们是组成分生组织中的某些细胞，通过分裂，不断地产生一些细胞，加入到植物体中成为新的体细胞，同时又不断地产生另一些细胞，仍保留在分生组织中。这些经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞，就称为原始细胞。所以组成根的其他所有细胞都是由原始细胞产生的。 在根的顶端组织的研究中，包括根的正常发育、各种手术处理，以及DNA合成的标记示踪等各项研究，发现一个普遍存在的现象，即在根本体最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域，称为不活动中心（quiescentcentre）或称静止中心。不活动中心并不包括根冠原始细胞（图3-5）。在根以后的生长中，旺盛的有丝分裂活动不是我们一般想像中在此中心进行，而却是在这中心以外的部分进行。据观察，玉米根冠原始细胞的细胞分裂速率是每12小时分裂一次，而它的不活动中心是174小时分裂一次；蚕豆的根冠原始细胞是每44小时分裂一次，而它的不活动中心是292小时分裂一次；白芥菜根冠原始细胞是每35小时分裂一次，而它的不活动中心是每520小时分裂一次。另外，恰在不活动中心上方的维管柱部分，玉米是28小时分裂一次，蚕豆是37小时分裂一次，白芥莱是32小时分裂一次；而距不活动中心上面200—250μm处的维管柱部分，玉米是29小时分裂一次，蚕豆是26小时分裂一次，白芥菜是25小时分裂一次。可见不活动中心比其他区域的细胞分裂速率大约慢6—20倍。不活动中心体积的变化显著地和根的大小有联系，即在大的根中存在也较大，在小的根中就较小或不存在。不活动中心也并不意味着它永远没有作用，在用辐射或手术处理使根受损伤、除去根冠或冷冻诱导引起休眠后，再恢复时，都能使这部分重新进行细胞分裂。不活动中心在根中出现的原因，有多种解释，尚未取得一致的意见。 （二）根尖的结构和发展 根尖（roottip）是指根的顶端到着生根毛部分的这一段。不论主根、侧根或不定根都具有根尖，它是根中生命活动最旺盛、最重要的部分。根的伸长，根对水分和养料的吸收，根内组织的形成，主要是根尖进行的。因此根尖的损伤会直接影响到根的继续生长和吸收作用的进行。根尖可以分为四个部分：根冠、分生区（meristematiczone）、伸长区（elongationzone）和成熟区（maturationzone）（图3-6）。 1．根冠 根冠位于根的先端，是根特有的一种组织，一般成圆锥形，由许多排列不规则的薄壁细胞组成，它像一顶帽子（即冠）套在分生区的外方，所以称为根冠。多数植物的根生长在土壤中，幼嫩的根尖不断地向下生长，遇到沙砾，容易遭受伤害,特别是像分生区这样幼嫩的部分。根冠在前，和土壤中的沙砾不断地发生磨擦，遭受伤害，死亡脱落，这样，就对分生区起了保护作用。有些根冠的外层细胞还能产生粘液，使根尖穿越土粒缝隙时，得以减少磨擦。根冠的外层细胞尽管不断死亡、脱落和解体，但由于分生区的细胞不断地分裂，因此，根冠可以陆续得到补充，始终保持一定的形状和厚度。所以，根冠是保护根的顶端分生组织和帮助正在生长的根较顺利地穿越土壤，并减少损伤的结构。组成根冠的细胞是活的薄壁组织细胞，常含有淀粉，一般无多大的分化，只是近分生区部分的细胞较小，近外方的细胞较大。除了一些营寄生性的种子植物和有些具菌根的以外，根冠在所有植物的根上都存在。环境条件也影响着根冠的结构，例如在土壤中正常生长的根，一旦水培后，可能不再产生根冠。一般水生的种子植物具有根冠，但发达与否和存活的长短，因植物种类而异。长期来，根冠被认为和根对重力的反应（即向地的反应