三、受精.doc

三、受精 传粉作用完成后，花粉便在柱头上萌发成花粉管，管内产生的雄性配子——精子，通过花粉管的伸长，直达胚珠的胚囊内部，与卵细胞和极核互相融合。花内两性配子互相融合的过程，称受精作用（fertilization），是有性生殖过程的重要阶段。受精后的胚珠进一步发育为种子。 （一）花粉粒在柱头上的萌发 落在柱头上的花粉粒，被柱头分泌的粘液所粘住，以后花粉的内壁在萌发孔处向外突出，并继续伸长，形成花粉管，这一过程，称花粉粒的萌发。促使花粉粒的萌发，并长成花粉管的因素是多方面的，包括柱头的分泌物和花粉本身贮存的酶和代谢物。柱头分泌的粘性物质，可以促使花粉萌发，并防止花粉由于干燥而死亡。粘性物质的主要成分有水、糖类、胡萝卜素、各种酶和维生素等。由于分泌物的组成成分随植物种类而异，因而对落在柱头上的各种植物花粉产生的影响也就不同。 花粉落在柱头上后，首先向周围吸取水分，吸水后的花粉粒呼吸作用迅速增强，聚核糖体数量增多，蛋白质的合成也有显著地提高。同时，花粉粒因吸水而增大体积，高尔基体也加强活跃，产生很多大形小泡，带着多种酶和造壁物质，循着细胞质向前流动的方向，释放出小泡，参与花粉管壁的建成。吸水的花粉粒营养细胞的液泡化增强，细胞内部物质增多，细胞的内压增加，这就迫使花粉粒的内壁向着一个（或几个）萌发孔突出，形成花粉管（pollen tube）（图4－53）。 不同植物，柱头的分泌物在成分和浓度上常各不相同，特别是酚类物质的变化，对花粉萌发可以起到促进或抑制的“选择”作用。此外，实验证明，硼和钙离子对花粉管生长有作用，硼可以减少花粉破裂，提高花粉的萌发率，并促使花粉管生长。钙有诱导花粉管产生一定的趋向性。有的植物，传粉时柱头上的毛状体释放出各种芳香化合物，能起到诱导花粉萌发的作用。花粉粒中贮存的酶和各种代谢物质是花粉粒萌发的内在因素，如贮存在花粉壁的多种水解酶，在与水接触后，由壁内滤出，对花粉萌发和花粉管长入柱头起着重要作用。又如花粉粒和花粉管中的角质酶，可使柱头表面乳头状突起的角质溶解，为花粉管的生长开辟通道。花粉内的代谢物质，可为花粉管的最初生长提供物质基础。 落到柱头上的花粉虽然很多，但不是全都能萌发的；任何一种植物开花时可以接受本种植物的花粉，同时也可能接受不是同种植物的花粉。不管是同种的（种内）或是不同种的（种间），只有交配的两亲本在遗传性上较为接近，差异既不过大，也不过小，才有可能实现亲和性的交配，具体地说，大多数植物广泛地表现为同一种内的异花受精是可亲和的，而在遗传上差异特大的情况下就不能亲和。不亲和的花粉在柱头上或是不能萌发；或是萌发后花粉管生长很慢，不能穿入柱头；或是花粉管在花柱内的生长受到抑制，不能达到子房。所以从花粉落到柱头上后，柱头对花粉就进行“识别”和“选择”，对亲和的花粉予以“认可”，不亲和的就予以“拒绝”。 造成受精亲和或不亲和的因素是什么？据近年来从细胞生物学的角度研究，证明花粉与雌蕊组织间的识别反应是决定于花粉壁上和壁内的蛋白质和柱头表面蛋白质表膜之间的相互关系，这几种蛋白质是识别亲和或不亲和的物质基础。成熟花粉粒周围的蛋白质有外壁蛋白和内壁蛋白两种，前者是花粉在成熟时由花粉囊壁的绒毡层细胞所分泌并被贮存在花粉外壁的腔隙内；后者是花粉在成熟时由花粉细胞本身产生并沉积在花粉内壁上的，近萌发孔的区域更为丰富。另外，在柱头表面覆盖一层亲水的蛋白质薄膜，这层粘性膜不但能粘住花粉粒，又有“识别”花粉的能力。当花粉落在柱头上受到潮湿时，外壁蛋白在几分钟内被释放出来，而内壁蛋白通过萌发孔也从花粉逸出；这两种花粉蛋白结合在花粉附近的柱头表面，与柱头表面的蛋白互起作用。亲和的花粉能从柱头吸水，开始萌发；不亲和的花粉遭到“拒绝”，这时在花粉萌发孔或在才开始伸出的花粉管端形成胼胝质塞，阻止了花粉管的生长；有的则在柱头表面的乳突细胞壁层间产生胼胝质物质以阻塞花粉管的穿入。 在自交和杂交过程中由于受精的不亲和性，导致不孕，给育种工作造成困难，所以近期来在克服不亲和性的障碍方面进行了研究，已有多种措施可以采用，如：用混合花粉授粉；在蕾期授粉；授粉前截除柱头或截短花柱；子房内授粉或试管受精等。 花粉在柱头上有立即萌发的，如玉米、橡胶草等；或者需要经过几分钟以至更长一些时间后才萌发的，如棉花、小麦、甜菜等。空气湿度过高，或气温过低，不能达到萌发所需要的湿度或温度时，萌发就会受到影响。育种时，如在下雨或下雾后紧接着进行授粉，通常是不结实的。花粉受湿后随即干燥，也是致命因素。花粉的生命能在柱头上维持多久，对育种工作是一件必须掌握的事，除决定于气候条件外，与各种植物的遗传性也有很大关系。 （二）花粉管的生长 落在柱头上的花粉，如果与柱头的生理性质是亲和的，经过吸水和酶的促进作用后，便开始萌发，形成花粉管。由于花粉粒的外壁性质坚硬，包围