乙醇甘油发酵过程.ppt

发酵作用 概念：发酵是指在没有外源电子受体时，微生物将有机物氧化放出的电子直接交给底物本身未完全氧化的某一中间产物，产生各种不同的代谢产物，同时放出能量。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。 在发酵条件下有机化合物氧化不彻底，发酵的结果仍积累某些有机物，因此，发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的，主要通过底物水平磷酸化作用，其产能水平低。在发酵过程中，有机物被氧化时生成的NAD(P)H不经过呼吸链传递直接将电子和氢交给丙酮酸或其衍生物，使NAD(P)H+H+重新氧化为NAD(P)+，就可以进入新一轮的糖酵解过程。 发酵类型 发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体——NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵及乙酸发酵等。 发酵平衡 发酵时，发酵底物（如葡萄糖）能产生许多不同的末端产物，这些末端产物有些是具有更高氧化态的，而有些是具有更高还原态的，末端产物的平均氧化水平与底物的氧化水平相平衡，这表明发酵过程是能够保持氧化-还原平衡的。如从葡萄糖的乙醇发酵就可看出底物与产物的氧化-还原平衡。对发酵过程的氧化-还原平衡要求限制了发酵降解的有机化合物种类，即底物既不能有太高的氧化水平，也不能有太高的还原水平，碳水化合物是主要的发酵底物。 乙醇发酵和甘油发酵 1酵母菌发酵 （1）酵母菌的第一型发酵（乙醇发酵） 酵母菌的乙醇发酵是一种研究最早、发酵机制最清楚的发酵类型。在厌氧条件下，酵母菌可将葡萄糖经EMP途径降解为2个丙酮酸，然后在乙醇发酵的关键酶-丙酮酸脱羧酶的催化下，丙酮酸脱羧生成乙醛，接着在醇脱氢酶的作用下，EMP途径中生成的NADH将乙醛还原为乙醇。每分子葡萄糖发酵生成2个乙醇和2个CO2，并净得2个ATP，即 C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP 这是酵母菌的正常乙醇发酵，又称酵母的第一型发酵。当发酵条件改变时，酵母菌进行第二型和第三型发酵，产生甘油。 （2）酵母菌的第二型发酵（甘油发酵） 在进行乙醇发酵的酵母代谢时，若在培养基中加入亚硫酸氢钠，则发酵就会从乙醇发酵转向甘油发酵。这是因为亚硫酸氢钠可与乙醛发生加成反应生成难溶的磺化羟基乙醛，即 CH3CHO+NaHSO3 CH3CHOH 致使乙醛不能作为NADH2的受氢体，所以不能形成乙醇，而迫使用磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，生成α-磷酸甘油。α-磷酸甘油进一步在α-磷酸甘油酯酶作用下水解脱磷酸而生成甘油，这称为酵母的第二型发酵。总反应式为 C6H12O6+NaHSO3 CH2OHCHOHCH2OH + CH3CHOH+CO2  由上述反应式可以看出，利用亚硫酸盐发酵生产甘油时，每分子葡萄糖只产生1分子甘油，不产生ATP，为了提供维持菌体生长所需的能量，必须控制亚硫酸氢钠的加入量（亚适量水平），以保证一部分的糖可以进行乙醇发酵，否则酵母菌将因为得不到能量而停止生长。 （3）酵母菌的第三型发酵（甘油发酵） 在弱碱性条件下（pH7.6），酵母菌的乙醇发酵也会转向甘油发酵，这就是酵母菌的第三型发酵。此时，乙醛因得不到足够的氢而积累，2个乙醛分子间会发生歧化反应，1分子乙醛作为氧化剂被还原成乙醇，另一个则作为还原剂被氧化为乙酸，即 CH3CHO NADH++H+ CH3COOH CH3CH2OH NAD+ CH3CHO 在此型发酵中，乙醛不能作为正常的氢受体，氢受体也由磷酸二羟丙酮担任，生成甘油。发酵终产物为甘油、乙醇和乙酸，总反应式是 2C6H12O6+H2O CH3COOH+CH3CH2OH+2CO2+2CH2OHCHOHCH2OH 这种发酵方式不能产生能量，只能在非生长的情况下进行。 由于此型发酵中有乙酸产生，如果不注意发酵过程中的pH控制，会因乙酸的积累而导致pH下降，使得甘油发酵重新回到乙醇发酵。可添加碳酸钠以保持pH值，产生更多的甘油。 2细菌的乙醇发酵 不同的细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同。如运动发酵单细胞和厌氧发酵单胞菌是利用ED途径分解葡萄糖为丙酮酸，丙