古生菌的多样性.ppt

第十三章 微生物物种的多样性 知识点回顾 现代生物进化的测量指征—分子尺，rRNA 系统发育树和分子系统树 三界（域）生物的系统树 真细菌的12个独特类群 本次课程讲授的知识点 古生菌的分类历程（分类地位） 古生菌的系统发育总观（概述） 古生菌的多样性（物种分类）（重点、难点） 古生菌的培养 古生菌的研究意义和应用发展前景 引 言 现在地球已经走过了46亿个春秋，地质学、古生物学和地球化学直接或间接证据都表明：大约在地球形成10亿年之后，我们这个星球开始出现生命。 现在估计有分类纪录的各类物种大约有150万种。其中微生物超过了10万种，这也仅仅是保守估计，还没有发现的微生物还有成千上万种。 由于微生物的独特性质使其不像动植物一样可以宏观观察、鉴定，所以大量微生物仍然无名无姓的生活在各种环境中。随着时代的不同，地球上的物种也几经变化。但是其中有一类生物几乎没有发生任何改变，那就是古生菌，也即古细菌。 一、古生菌的分类历程 自从发现古生菌那一天开始，古生菌定位的争论就一直没有停止过。但是细菌这个名词出现的很晚，而古生菌这个称呼就更晚了，它直到1990年才被提出来。 20世纪60年代末以前主要根据细胞核的结构把生物分为原核生物和真核两大类。由于古生菌没有真正的细胞核，所以科学家“理所当然”的把“古生菌”作为细菌的一类归属于原核生物。 近代有人提出诸如：三、四、五或者六界的生物分类系统，虽分类有些不同，但是分类的基本依据却是一样的，即以生物整体及细胞形态学特征和某些生理特征作为推断生物亲缘关系的指征。按无细胞阶段→原核阶段→真核阶段 。 共设三总界下设五界： 在这个广被人们认可的五界分类系统中，仍认为古生菌是细菌的进化过程中一种形式，并未引起人们的注意，可能正因为这样，这类微生物才被命名为古细菌,直至找到了新的特征作为生物进化的指征，古生菌才算被验明正身，稳稳的坐上了生物进化的第三把交椅。人们发现分子序列进化的改变量（氨基酸或核苷酸替换的百分率）与分子进化的时间成正比。为了遵循分子时钟的选取原则，最终人们找到了16SrRNA，人们称之为分子尺。rRNA序列测定和分析方法分为两大类：寡核苷酸编目法和全序列分析法。 1977年Carl WoeseGeorge Fox运用现代的鉴定方法发现产甲烷细菌完全没有作为细菌特征的那些序列,因此提出了生命的第三种形式——古细菌（Archaeobacteria），在广泛鉴定上，提出了三界学说（不同于陈世骧的三总界学说）：古细菌、真细菌、真核生物。后来发展为代表当前人们认识水平的八界系统（Cavalier--Smith，1988--1989） 八界系统 Empire Bacteria（细菌总界） 1． Kingdom Eubacteria （真细菌界） 2． Kingdom Archaebacteria（古细菌界） Empire Eukaryota（真核总界） 3． Kingdom Archezoa （古菌界？） 4． Kingdom Protozoa（原生动物界） 5． Kingdom Plantae （植物界） 6． Kingdom Animalia （动物界） 7． Kingdom Fungi （真菌界） 8． Kingdom Chromista （藻界） 1990年Woese为了避免把古细菌始终看作细菌一类，把三界改为Bacteria（细菌）、Archaea（古生菌）和Eukarya（真核生物），并首次提出了一个涵盖整个生命界的系统树 。 真细菌和古生菌的区别: 虽然古生菌在显微镜下有着和真细菌几乎相似的形态，同时也没有真正的细胞核，因此早期人们把它作为细菌的一种。其形态与真细菌很相似，但这是两个绝不相同的生物类群。 现以其细胞壁的组成的异同为例说明这一点。 真细菌的细胞壁 （1）G﹢细胞壁厚度大（20-80 nm），化学组分简单：90%肽聚糖、10%磷壁酸。其肽聚糖层为由N-乙酰胞壁酸和N-乙酰葡萄糖胺构成的二糖重复单元及肽尾肽桥构成的三维网状结构，其四肽尾由L-Ala、D-Glu、L-Lys、D-Ala构成；磷壁酸分为两种一种为与肽聚糖分子进行共价结合，含量随培养基发生变化的壁磷壁酸，一种为跨越肽聚糖层并与细胞膜共价交联的膜磷壁酸。构成主要为甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸。 （2） G-中肽聚糖层在外膜层内，厚度仅有2-3nm，占细胞总重的10%。对机械强度抵抗力较G﹢弱。单位结构和G﹢基本相同，仅没有特殊肽桥，而且肽尾上第三个氨基酸由内消旋二氨基庚二酸代替。G-有重要的外壁层，由脂多糖、磷脂、脂蛋白等构成。脂多糖（细胞壁最外面，厚度8-10nm）由类脂A、核心多糖、O-特异侧链