禾本科植物中的R.pptx

 杨月;作者介绍： 杨四海、李静、张晓辉、黄菊、陈建群、田大成是南京大学生命科学学院生物技术制药国家重点实验室成员，这几年都致力于研究水稻病因及抗性基因。 张奇骏，来自南京农业科学院。 Daniel L. Hartl，来自剑桥哈弗大学生物进化系。;PNAS: 《美国科学院院报》，是被引用最多的综合学科文献之一。是美国科学院的院刊，也是世界上公认的四大名刊之一。自1914年创刊至今，PNAS提供具有高水平的前沿研究报告、学术评论以及美国国家科学学会学术动态的报导和出版。文献涵盖生物、物理和社会科学。 在SCI综合学科类排名第三位。2011年影响因子为9.681。在SCIE所有期刊中，特征因子位列世界第二。; 摘要： 当把玉米、高粱、短柄草基因组中的某些基因导入水稻中，就会产生对稻瘟病的抗病性。这些基因就是所谓的抗性基因（R基因），能够编码核苷酸结合位点及富含亮氨酸重复序列。随后，在水稻和这些植物中发现了三种快速进化的R基因家族。在这些基因中，随机选取一些导入到对由稻瘟病菌引起的稻瘟病敏感的水稻株系中。用这些植株对12种不同的稻瘟病菌进行敏感性或抗性试验。总体上看，从玉米、水稻、短柄草中克隆的60个核苷酸结合位点-富含亮氨酸重复序列（NBS-LRR）发现了有15种功能性的抗稻瘟病R基因。其中13种在水稻的20个NBS-LRR间接同源物上获得。这些结果表明对快速进化的病原菌产生了抗性。传统进化的保守性和传统进化的趋同性均不能对我们的发现提供一个满意的解释。于是，我们提出了一个独特的机制叫“受限分歧”：R基因和病原菌效应器可以遵循有限的进化途径来提高适应性。我们的结果提供了对R基因鉴定的途径，将有助于阐明R基因和效应器的相互作用机制，会产生之久的病原体抗性。 ; 稻瘟病是由稻瘟病菌引起的，稻瘟病菌是水稻中的毁灭性的病原菌，它可以传染其他的像大麦、小麦等重要的作物。这种病原菌进化快速，显示出大量的物种特异性。 植物中有几种防御病原菌的屏障??? 第一道屏障：含细胞壁、蜡质层在内的固有的结构屏障。 第二道屏障：跨膜的病原体相关的分子模式识别受体的主 动应 答，抵抗进化较慢的许多病原共有的蛋白质结构域。 第三道屏障：针对特异的病原菌种类。在这个过程中， 病原体效应器激活宿主的R基因。 ;NBS-LRR 基因;  拟南芥有约150个NBS-LRR基因，在水稻中超过400个.R基因扩增涉及串联重复和片段重复，因此这些基因易形成基因簇。 有些基因显示出快速进化的典型特征：多种多样的拷贝数目，在系统进化树上有较短的分支。值得注意的是，同一基因组内不同的同源物之间有较低的差异；较高的Ka/Ks（非同义替换/同义替换）比率以及物种内高水平的多态性。;推论： 在一些植物的物种中的快速进化的R基因家族可能包含对一种病原菌效应器产生抗性的等位基因，会影响相关的物种。重要性： 我们发现，在玉米、高粱、短柄草、水稻中的一些快速进化的植物抗性基因，会对一种水稻基因中的一种或多种稻瘟病菌产生抗性。这些结果表明，快速进化的R基因和病原菌侵染效应只能通过有限的进化途径来提高适应性，这种进化的机制，我们叫做“受限差异”。分子系统发生学会提供一种R基因鉴定的有效的途径和代替图为克隆的一些方法。; 为了验证这种预测，我们描述了在玉米、高粱、短柄草中R基因家族编码的NBS-LRR基因的特征，证明了这些R基因进行快速的进化。我们克隆了一些这样的基因，把它们导入侵染了稻瘟病的水稻株系中。发现25%的克隆基因会对12种稻瘟病菌中至少一种产生抗性。这些结果证实了，不仅在种内，也会出现在种间，R基因编码的NBS-LRR基因也会进行快速地进化。 ;结果 ：  鉴定亲缘关系较远的相关物种中的快速进化的NBS-LRR基因家族 为了验证候选R基因克隆的基因家族的快速进化。按照最大似然法建立基因树。16个大的基因家族的数目已经被鉴定在基因树上，是根据以下的标准建立的：平均每个物种的四个以上的拷贝基因；两个或以上新复制出的间接同源物（核苷酸差异5% ）;距离基因树的根部较近的分支并有很高的繁殖能力（≥70%），这些就是快速进化的基因家族的特征。; 计算16个大的基因家族中的，横向同源物的数目都与同一基因组中其他同源物的差异（5%），每个物种的平均拷贝数