第3章_脂类和生物膜化学.ppt

液态镶嵌模型（fluid 一mosaic model ）将膜描述为是由蛋白质在黏滞的流体状脂质双层中所形成的镶嵌物。该模型强调以下几点：① 具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质，以疏水性尾部相对（处于膜内部），极性头部朝向膜内外表面水相的磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构，且磷脂双分子层具有一定的流动性；② 蛋白质分子以不同的方式镶嵌在这种流动的结构中，有的全部镶嵌在脂双层的内部，有的则部分镶嵌在其中，而以它的亲水性残基暴露于膜表面，有些蛋白质还可以穿过膜，两端处于膜两侧的水介质中，包括所谓的“通道蛋白”( channel proteins ）和“运载蛋白”( carrier proteins ) ，膜蛋白可以侧向运动，但不能翻转滚动；③ 生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维结构，但膜蛋白与膜脂之间、膜蛋白与膜蛋白之问以及其与膜两侧其他生物大分子间的复杂相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性。 二、生物膜的特性 1 ．膜的流动性 2 ．膜的不对称性 3 ．选择性渗透作用 1 ．膜的流动性 膜的流动性主要指脂质分子的侧向运动，除此之外，还包括膜脂分子围绕轴心的自旋运动、脂分子尾部的摆动以及双层脂分子间的翻转运动。生物膜的流动性很大程度上取决于膜的磷脂分子中不饱和脂肪酸的含量及碳链长度，不饱和程度越高、脂肪酸链越短，膜的流动性越大。膜脂的流动性与温度密切相关，各种膜脂都具有不同的相变温度，在生物膜中膜脂的相变温度是由组成生物膜的各种脂分子的相变温度共同决定的。此外，膜脂的流动性还与膜胆固醇含量相关。膜蛋白在膜中的运动则主要包括旋转运动和侧向扩散运动。 2 ．膜的不对称性 膜的不对称性主要指膜脂、膜蛋白分布的不对称性，进而表现为生物膜的不同部位具有的功能上的不对称性。在膜脂双分子层中，外层以磷脂酰胆碱为主，内层则以磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺为主，同时不饱和脂肪酸主要位于外层；膜蛋白的不对称性表现为膜脂内外两层所含外周蛋白种类及数量的不同，除此之外，外周蛋白和内在蛋白在质膜上也呈不对称分布。膜结构的这种不对称性与其生物学功能密切相关。 3 ．选择性渗透作用 生物膜具有疏水性，因此一些极性化合物及离子不能自由通过生物膜扩散到内部，而需要借助于膜上的蛋白质来完成运输过程，膜蛋白的种类不同，其所能运送的物质也不同，因而具有一定的选择性。 三、生物膜的功能 1 ．物质转运― 物质转运是生物膜的基本功能 2 ．信息传递― 质膜可将膜外信息传至细胞内 3 ．能量转换― 线粒体膜是能量转换的主要装置 4 ．免疫功能― 细胞膜具有识别外源物质的功能 1 ．物质转运― 物质转运是生物膜的基本功能 细胞质膜是细胞与环境进行物质交换的通透性屏障，小分子物质进出细胞的方式主要有简单扩散（simple diffusion ）、协助扩散（facilitated diffusion ）、主动运输（active transport ）等。所谓简单扩散是指物质由浓度高的一侧转运到浓度低的一侧，这种跨膜转运方式既不需要提供能量，也不需要膜蛋白的协助，而是依赖于膜两侧物质的浓度差和分子大小。协助扩散也是物质顺浓度梯度减小方向的跨膜转运，也不需要细胞提供能量。但在扩散的过程中，有特异的膜蛋白“协助”其转运，使转运速率增加、转运特异性增强。这类特异的膜蛋白有两类：载体蛋白和通道蛋白。主动运输与上两种转运方式截然不同，它是物质逆浓度梯度与电化学梯度运输的跨膜运输方式，转运过程中需要ATP 直接提供能量，并需要特定膜蛋白的参与。例如K＋和Na+ 逆浓度梯度与电化学梯度输入和输出的跨膜运动就是一种典型的主动运输方式，它是通过细胞质膜上的Na＋一K＋泵来完成的。Na＋一K＋泵是一种整合膜蛋白，又称为Na＋一K＋ ATP 酶，因为它在促进Na＋、K＋转运的同时，又可使ATP 分解提供能量。 2 ．信息传递― 质膜可将膜外信息传至细胞内 细胞可以接受外界的刺激或者某种信息，并通过结合在质膜上的受体（膜蛋白）将其传入细胞内，以启动一系列过程，最终表现出生物学效应。如一些亲水性的化学信号分子（包括神经递质、激素、生长因子等）般都不进人细胞，而是通过与细胞膜上特异受体的结合对靶细胞产生效应。 3 ．能量转换― 线粒体膜是能量转换的主要装置 生物膜的另一突出功能是能量转换，以线粒体膜为典型代表。线粒体能够将储存于有机物中的化学能转变为直接为细胞所利用的能量，因而是为细胞生命活动直接提供能量的场所。线粒体膜分为内膜和外膜，内膜上分布着电子传递体系，糖类、脂类等营养物质在氧化分解时，通过电子传递体系逐步释放能量，线粒体内的特殊装置就将这种能量转移到高能化合物三磷酸腺苷（ATP ）中，后者即参与一些需能的生理