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内膜系统与细胞质基质
本章要点 光面内质网和糙面内质网的功能差异 高尔基体的交通枢纽作用 溶酶体的类型、特点、功能及其生物发生 信号肽假说及蛋白转运的机制。 运输小泡的类型。 第一节 细胞质基质 一 细胞质基质的涵义 二 细胞质基质的功能 三 细胞质基质与胞质溶胶 一 细胞质基质的涵义 真核细胞的细胞质中除去可分辨的细胞器以外的胶状物质,细胞质基质(cytoplasmic matrix or cytomatrix) 用差速离心法分离细胞匀浆物组分,先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后,存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶 ? 主要成分:中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。 ? 主要特点:细胞质基质是一个高度有序的体系; 通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。 三 细胞质基质与胞质溶胶 随观察工具的发展和完善。对细胞质基质的认识不断深入。 最早的概念称透明质(hyaloplasm),指细胞质中除在光镜下所能看到的所有细胞器以外的部分,又称细胞液. 从生化角度讲,细胞液实际上是细胞质的可溶相,经过超速离心后,除去所有细胞器和各种颗粒的上清液部分,故又有胞质溶胶(Cytosol)之称。 透明质(细胞液)→ 胞质溶胶→细胞质基质 透明质光镜下除可见结构以外的部分 胞质溶胶离心沉淀物以外部分 细胞质基质可分辨结构以外的胶状物质,是一复杂的高度有组织的胶体系统。 一、 内质网的两种基本类型 分为糙面型内质网(RER)和光面型内质网(SER)。 RER呈扁平囊状,排列整齐,有核糖体附着。 SER呈分支管状或小泡状,无核糖体附着。 细胞不含纯粹的RER或SER,它们分别是ER连续结构的一部分。 RER ER主要功能是合成蛋白质和脂类。 ER膜中含大约60%的蛋白和40%的脂类,脂类主要成分为磷脂,磷脂酰胆碱含量较高,鞘磷脂含量较少,没有或很少含胆固醇。 ER约有30多种膜结合蛋白,另有30多种位于内质网腔,这些蛋白的分布具有异质性,如:葡萄糖-6-磷酸酶,普遍存在于内质网,被认为是标志酶,核糖体结合糖蛋白(ribophorin)只分布在RER,P450酶系只分布在SER。 二、内质网的功能 (一)、蛋白质合成 蛋白质都是在核糖体上合成的,并且起始于细胞质基质,但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成,这些蛋白主要有: 1 向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素; 2 膜的整合蛋白; 3 需要与其它细胞组合严格分开的酶,如溶酶体的各种水解酶; 4 需要进行修饰的蛋白,如糖蛋白。 一 高尔基体的形态结构 是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。 常分布于内质网与细胞膜之间,呈弓形或半球形。 凸面对着内质网称为形成面或顺面(cis face)。凹面对着质膜称为成熟面或反面(trans face)。两面都有运输小泡。 扁平囊直径约1um,单层膜,中间为囊腔,周缘多呈泡状,4-8个扁平囊在一起,构成高尔基体的主体(Golgi stack)。 高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类,具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间,中性脂类主要包括胆固醇,胆固醇酯和甘油三酯。 高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等。 标志酶为糖基转移酶。 二、功能区隔 高尔基体顺面的网络结构(cis Golgi network,CGN),是高尔基体的入口区域。 高尔基体中间膜囊(medial Golgi),多数糖基修饰,糖脂的形成以及与高尔基体有关的糖合成均发生此处。 高尔基体反面的网络结构(trans Golgi network,TGN), 是高尔基体的出口区域,功能是参与蛋白质的分类与包装,最后输出。 三、主要功能 1、参与细胞分泌活动 RER上合成蛋白质→ER腔→COPII运输泡→CGN→medial Gdgi加工→TGN形成运输泡→与质膜融合、排出。 高尔基体对蛋白质的分类依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。 2、蛋白质的糖基化 O-连接的糖基化主要在高尔基体中进行,糖的供体为核苷糖。 3、进行膜的转化功能 ER合成的膜脂转至高尔基体修饰加工,形成运输泡与质膜融合。 4、将蛋白水解为活性物质 将N端或C端切除,成为有活性的物质,如胰岛素(C端);或将含多个相同氨基序列的前体水解为有活性多肽,如神经肽。 5、参与形成溶酶体。 6、参与植物细胞壁的形成,合成果胶质。 一、溶酶体的结构 溶酶体为C. de Duve与B. Novikoff 1955年首次发现。单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器,其主要功能是进行细胞内消化。 具有异质性,形态大小及
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