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2012动物学考研脊椎动物总结
(九)脊椎动物消化系统的比较
消化系统的主要机能是获取食物并从中摄取营养物质。脊椎动物在由水上陆的过程中,环境刺激因子大量增加,为了适应陆上的复杂环境,动物体的运动总量、速度、范围、方式以及新陈代谢率都有了大幅度的提高,因而对食物的需求量也相应增加,促进了消化系统的进化。消化系统的结构包括消化道和消化腺两部分,皆是由胚胎期原肠(archenteron)及其突出分化形成。其进化方式表现在以下4个方面:
一.由被动取食变为主动取食
水生种类如文昌鱼以及圆四类幼体为过滤取食,食物颗粒顺水流进入口腔而到达咽部,属于被动取食;随着上下颌的出现以及体壁运动肌肉的加强,出现了主动捕食。一些种类如鲨鱼采用了咬一撕一吞的取食方式,硬骨鱼如金鱼等则采取在接近食物后,张开上下颌吸进食物的方式;至于在陆上,两栖类、某些有鳞爬行类、某些鸟类运用长而有粘性的舌来取食;大多数鸟类运用喙部主动取食;哺乳类的上下颌灵活而坚固,牙齿分化程度高,它们的取食方式一般为咬住一撕裂一咀嚼。
二.消化机制的进化
(1)物理性消化的出现
1.舌的进化文昌鱼无舌。无颌类有舌,适应于半寄生生活,它的舌象唧筒中的活塞,以舌端的角质齿锉破鱼的皮肤而吸食其肉。鱼类有舌,可以稍作前后挪动用以帮助吞食,但没有舌内肌,不能做局部动作。无尾两栖类以上,舌有舌内肌,能自由伸缩。爬行类中有鳞类的舌活动性更大,如蛇和一些蜥蜴的舌可以伸出很远。鸟类的舌硬,表面被覆角化的上皮。哺乳动物有发达的肌肉质的舌,比其他各织动物的舌更能自由活动,与摄食、咀嚼时搅拌食物及吞咽等物理性消化动作有密切关系,且舌上还具有味觉感受器,称味蕾。
2.牙齿的进化牙齿是伴随着颌的出现而产生的。牙齿最初的机能只是捕捉及咬住食物,进化至哺乳类,才具有切割、刺穿、撕裂和研磨等多种机能。
a.文昌鱼没有牙齿,无颌类只有表皮的角质齿。脊椎动物的牙齿与软骨鱼类的盾鳞同源,全是外胚层和中胚层共同形成。牙齿依形状的相同或相异可分为同型齿和异型齿。
b.软骨鱼类如鲨鱼的牙齿在进化上是颌边的盾鳞加大弯向口内线而成。软骨鱼的牙齿不是直接着生在颌软骨上,而是通过结缔组织相连。一般是同型多出齿。
硬骨鱼类一般是同型多出的端生齿,直接着生在硬骨上。着生部位广泛,除上下颌骨可能着生外,在腰骨、犁骨、翼骨甚至鳃弓上也可能生有齿,如鲤形目鱼类在第5对鳃弓上有咽齿1~3列。咽齿和基枕骨腹面的角质垫相研磨,可以压碎食物。
c.两栖类和硬骨鱼一样,牙齿是同型多出的端生齿,着生部位除上下颌骨外,常着生于犁骨、跨骨,甚至到蝶骨上。蟾蜍口腔内无牙齿,青蛙上颌具有一排细齿,另有犁骨齿。
d.爬行类牙齿依着生位置的不同分为3种类型:1)端生齿着生在颌骨的项面,如蛇;2)侧生齿着生在颌骨边缘的内侧,如蜥蜴;3)槽生齿着生在颌骨的齿槽内,如鳄。其中,以槽生齿最为牢固,对食物的咬捕能力加强。绝大多数爬行类的牙齿均呈一致的圆锥形,属于同型齿,这类牙齿的机能只是咬捕食物;而鳄类的牙齿已出现了大小不同的差别。
e.现存的鸟类团适应空中飞翔生活而牙齿退化。
f.哺乳类的牙齿与其动物体的机能和结构密切相关。其特点如下:1)是再生齿,即一生仅换一次齿,乳齿脱换后生出恒齿;2)是糟生齿,每一齿皆着生在单独齿槽内;3)是异型齿,哺乳类的牙齿由于在切咬、咀嚼上的分工,牙齿分化为门齿、犬齿、前臼齿和臼齿。门齿为切断食物之用,犬齿为刺穿食物之用,前臼齿和臼齿研磨食物之用,于是加强了口腔的物理性消化。
3.嚼肌的进化陆生脊脊椎动物管理颌弓的肌肉进一步进化,除张口、闭口等功能外,还有咀嚼的功能。如咬肌、翼肌和领肌等。哺乳类头部的咀嚼肌更为强大,与其异型齿相配合,共同完成对食物的切断、刺穿和研磨作用。
(2)化学性消化的出现
1 口腔腺无颌类有特殊的口腔腺,其分泌物可以使寄主血流不止。鱼类还没有口腔腺。两栖类开始有口腔腺,即颌间腺。爬行类的口腔腺发达,包括唇腺、腭腺、舌腺和舌下腺,其分泌物帮助湿润食物,也作粘捕食物之用;毒蛇的毒腺是变态的口腔腺。食谷的鸟类口腔腺发达,分泌粘液性但不含消化酶的唾液,仅起滑润食物的作用。哺乳类的口腔腺发达,包括耳下腺、颌下腺及舌下腺(兔另有眶下腺),其分泌的唾液内有消化酶,在口腔中已经开始了化学性消化。
2 胰脏的进化文昌鱼和无颌类没有独立的胰脏,但文昌鱼肠管前部在通入肛盲囊处的壁上有些细胞显示出胰细胞的特征;七鳃鳗也有胰细胞集聚成为极小的腺体包围胆管开口处肠壁的周围。软骨鱼类已开始有独立的胰脏。胰脏分泌的胰液中含有许多消化酶,参与食物的化学性消化。
3 肝脏的进化消化腺中最大的腺体是肝。文昌鱼的肝盲囊相当于脊椎动物胚胎的肝芽。自无颌类已有独立的肝脏,硬骨鱼中的某些种类肝和胰合成肝胰脏,呈弥散状分布,其他各纲脊椎动物皆有肝脏,缺少变化。肝脏保证脊椎动物对食物进行化学性消化的
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