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物质的跨膜运输及其实例 人民教育出版社　课程教材研究所　吴成军 ?摘要：本文介绍了物质跨膜运输的各种方式，对载体的种类和作用，供能的方式以及水分子、葡萄糖分子、Na+和K+等物质的跨膜方式进行了分析和介绍，并对高中教学中的相关疑问进行了说明。 关键词：载体；协助扩散；主动动输；能量；浓度梯度 物质跨膜运输的方式有三种，被动运输、主动运输、胞吞和胞吐。被动运输只依据于膜两侧的浓度梯度（如果是带电离子，除浓度梯度外，还存在跨膜电压，这两种净驱动力称为该溶质的电化学梯度）来进行，根据运输过程中是否需要载体，被动运输又可分为自由扩散（不需要载体）和协助扩散（需要载体）；主动运输是指在逆浓度梯度（或电化学梯度）下的运输，它既需要载体又需要能量，是物质跨膜运输的主要方式，细胞所需要的一些重要的物质都涉及到这种运输方式；大分子如蛋白质等物质进行跨膜运输的方式是通过胞吞和胞吐的作用，这种运输方式也需要消耗能量。 ?一、载体的种类及其作用 ?协助扩散、主动运输与载体的种类和作用有很大的关系。 ? 载体的化学本质主要是蛋白质，根据运输的方式和载体的空间结构，可将载体分为三种基本类型：通道蛋白、载体蛋白和离子载体（见图1）。 ? 　　　　　　　　　　图1? 三种不同载体的结构模式图?  　　1. 通道蛋白。通道蛋白是一类跨膜蛋白，它能形成亲水的通道，与所转运物质的结合较弱，当通道打开时能允许水、小的水溶性分子和特定的离子被动地通过。通道蛋白分为水通道和离子通道两种类型。 ? 　　（1）水通道（又称水孔） ? 　　水分子通过水通道从水势较高的地方向水势较低的地方进行扩散。水通道是连续开放的通道。实验证明，水分子既可通过自由扩散的方式从质膜磷脂的双分子层中间的间隙通过，也可从水通道中以协助扩散的方式通过。 ??? （2）离子通道。因为该通道仅能通过无机离子而得名。离子通道上有控制物质进出的门，因此又被称为门通道。离子通道的特点是：?对离子具有选择性和专一性。即一种通道只允许一种类型的离子通??。这与离子通道的大小、形状和内部的带电荷氨基酸的分布有关。但通道的离子选择性只是相对的而不是绝对的，例如，Na+通道对NH4+具有通透性；?离子通道开放的瞬时性。只有当某种特定的刺激发生时，通道门被激活，通道的构象发生改变，特定的物质就能通过，当这种刺激发生改变时，通道门又会立即关闭。根据控制门开关的条件的差异，可以将其分为以下几种类型。 ? 门类型配体门通道电压门通道机械门通道? 作用 机制细胞内外特定的物质作为配体，与受体（相应的通道蛋白）结合，激活通道蛋白上的某种成分，使其构象发生改变细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或其他刺激引起膜电位变化时，通道蛋白的构象发生变化细胞将机械刺激的信号转变为电化学信号，最终引起细胞的反应? ? 门的结构模式图 ?运输 特点协助扩散：?顺浓度梯度（或电化学梯度）进行；?不需耗能；?选择性和专一性? ? 实例神经递质乙酰胆碱（配体）从突触前膜中释放出来，作用于突触后膜上的受体，使Na+通道被打开当神经纤维上的电位发生改变时，可使相邻的肌细胞膜中存在的Na+通道和K+通道被打开，引发动作电位，动作电位传至肌质网，Ca2+通道打开引起Ca2+外流，引发肌肉收缩内耳毛细胞顶部的听毛有对牵拉敏感的感受装置，听毛弯曲时，毛细胞会出现暂短的感受电位? 反例乌本苷（箭毒）和α银环蛇毒素可与乙酰胆碱受体结合，但不能开启通道门，导致肌肉麻痹河豚毒素能阻滞Na+通道打开，妨碍Na+进入，导致肌肉麻痹? ???????????? ? 除表中的三种类型外，还有对化学和光的刺激能做出反应的环核苷酸通道，等等。 ? 离子通道与水通道的区别在于：一是离子通道具有更强的选择性，这种选择性依赖于通道的直径、形状、带电氨基酸的分布（电荷有吸附或排斥作用）；二是离子通道的不连续开放，在开放和关闭之间随机地进行并且快速切换。 ? 2. 载体蛋白 ? 载体蛋白是跨膜蛋白分子，能够与特定的分子，通常是一些小的有机分子，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸或金属离子等结合，通过自身构象的变化，将与它结合的分子转移到膜的另一侧。每一种膜都含有一套适合于特定功能的不同载体的蛋白，如线粒体内膜中具有输入丙酮酸和ADP以及输出ATP的载体，等等。 ? 载体蛋白与通道蛋白之间的根本区别在于它们辨别溶质的方式。通道蛋白主要根据分子的大小和电荷进行辨别：如果通道蛋白呈开放状态，那么足够小的和带有适当电荷的分子就有可能溜过通道，如同“通过一扇敞开着但又狭窄的活动门”。而载体蛋白对运输物质的选择性要比通道蛋白强很多，它具有高度的选择性，即一种特定的