植物免疫学6.ppt

第六章 寄主抗病性―病原物致病性的相互关系 基因对基因学说 抗病性基因和致病性基因之间的 相互 作用 植病系统（寄主抗病性－病原物致病性 系统） 寄主－病原物群体遗传学 第一节 基因对基因学说 Flor的基因对基因假说(gene-for-gene hypothesis) 基因对基因关系的证明 基因对基因学说的作用和意义 一、Flor的基因对基因假说(gene-for-gene hypothesis) Flor 1942年根据其亚麻锈病 (Melampmsora lini)的一系列研究提出了这一假说：“在具有一个抗病基因（抗不含毒性基因的小种）的亚麻品种上，病菌小种杂种F2中出现一对因子的分离比；在具有2个、3个或4个抗病基因的品种上，病菌小种杂种F2 相应出现2对、3对或4对因子的分离比。这说明：对应于寄主方面的每一个决定抗病性的基因，病菌方面也存在一个决定致病性的基因。寄主－寄生物体系中，任何一方的每个基因，都只有在另一方相对应的基因的作用下才能被鉴定出来。” 二、基因对基因关系的证明 基因对基因假说发表后，许多工作在其它病害中也直接地证明了或间接地推证了基因对基因关系的广泛存在，不仅真菌病害，而且细菌、病毒和线虫病害乃至高等寄生性植物所致病害中也有发现。事实上可能还有很多其他病害，其基因对基因关系即便存在也不容易被实验证明，其中存在着不少技术上的困难，比如有些病原物不能或难于杂交，有些病菌还有交配型基因的干扰，全株性病害只能接种一次因而无法在同一株上进行不同菌系的接种等待。大麦坚穗病基因对基因关系的实验(Sidhu和Person,1972)在克服这些技术困难上是一个很好的成功事例。 大麦品种Hannchen (Ha) 和Vantage (Ve)具有同一抗病基因R1，另一品种 Excelsior (Ex)则具有另一抗病基因R2。他们作了两个杂交组合，Ex×Ve和Ex×Ha，并种成F1、F2，到F2群体时用v1v1V2V2、V1V1v2v2两个小种分别接种，以测定亲本和杂交后代的抗病性。这时遇到了两个困难： 1．每个单株只能接种一次，只能接种一个小种（因系系统病害和亚麻锈病局部病害不同）；而且，抗病性表现并不是两极端的，单株鉴定时即使这个单株遗传上是感病的，也有1／5的可能性使它并不形成黑穗。 2．甚至即使把两个小种的小孢子混合接种（混合菌种须由三个菌系组成：a1v1v2+a2v1V2+a2V1v2，上式中a1、a2代表可交配型的基因，a1v1v2是用于交配、成双核体才能引致发病的），那么，F2也会出现9：7的比例。而为要证明基因对基因关系却最好得到9：3：3：1的比例。 他们用如下方法克服了这两个困难：F2单株自交，所得种子分两部分，一部分用小种v1v1V2V2接种，另一部分用V1V1v2v2接种，都种在F2家系。由于F2中有些本身还要继续分离，于是便把“至少有一株生了黑穗病的”家系定为“感病”家系，只有“全部植株都不发病的”才定为抗病。虽然F2的分离本应是：“兼抗两个小种的”：“抗一个小种的”：“抗另一小种的”““两个都不抗的”＝9：3：3：1，但用上法记载，则F2家系呈现为1：3：3：9。 三、基因对基因学说的作用和意义 小种鉴定中鉴别寄主的改进 新小种可以预见 按照基因对基因关系，用n个抗病基因单基因鉴别寄主可以鉴别出2 n个小种，它们的毒性基因型和对品种致病范围皆可推知。一时没有发现的小种，可以预见其将来可能出现。 品种抗病基因型和病原物毒性基因型的鉴定 利用已知的抗病基因（或毒性基因）去鉴定未知小种的毒性基因型（或品种的抗病基因型）是这个学说的必然内涵。 三、基因对基因学说的作用和意义 抗病性机制研究 使用含有和不含有某一抗病基因的拟等基因系和相应的毒性和无毒性小种为试验材料最能得出令人信服的结论，因为在这时，其他遗传背景相同、抗性表现的不同完全归于该抗病基因的有无。 寄主和寄主物共同进化的理论研究 微生物克服了高等植物的自然免疫性、并由腐生演化到寄生，开始具有一般致病性，而寄主方面也具有一般抗病性。在继续长期共存中，寄主病原物由于多种变异和相互选择，寄主方面产生了专化性的抗性，而病原物方面也或迟或早产生出能克服这种专化性抗性的毒性基因。上述只是一幅假想的图画，然而基因对基因学说的出现，给这种进化问题的研究提供了实验的和理论的支持。 基因对基因学说的用途和影响可能还不止于上述，比如，在它的基础上又发展出了“生物体间遗传学”的假说和微效基因系统中基因对基因关系的探索等。 第二节 抗病性基因和致病性基因间的相互作用 寄主―病原物间的专化性、识别和亲和性 诱导抗病性还是诱导感病性 抗病基因和感病基因的本质 一、寄主―病原物间的专化性、识别和亲和性 （一）专化性（特异性，spe