化能异养型微生物 的生物氧化.ppt

张星元：发酵原理 化能异养型微生物  的生物氧化 2.3.1 氧化还原反应 2.3.2 微生物进行生物氧化的  细胞器及ATP合成酶 2.3.4 化能异养型微生物 生物氧化的方式 目前发酵工业上使用的工业微生物绝大多数是化能异养型微生物。根据化能异养型微生物在生物氧化时有没有外源的最终电子受体，以及最终的外源电子受体是不是分子氧，可将化能营养型微生物的生物氧化分成发酵、有氧呼吸和无氧呼吸三类，它们在本质上都是氧化还原反应。 生物氧化 还原型的辅酶携带的电子有没有外源电子受体 有 无 发酵 呼吸 还原型的辅酶携带的电子的最终电子受体是不是分子氧 是 不是 有氧呼吸 无氧呼吸 生 物 氧 化 的 特 点 和 分 类 (1) (2) ⑴还原剂将电子直接交给氧化型的辅酶，形成还原型的辅酶；⑵还原型的辅酶将电子交给电子传递链，并通过电子传递链最终把电子交给最终电子受体；⑶还原型的辅酶将电子交给内源的电子受体。 (3) 2.3.4.1 发酵 在没有外源最终电子受体的条件下，化能异养型微生物的能源有机化合物或其还原性降解物，通过将一个内源的（已经经过该细胞代谢的）有机化合物还原而自身被氧化的生物学过程称为发酵。 发酵过程中的碳架流与电子流 在发酵过程中，一般并不发生经包含细胞色素等的电子传递链的电子传递过程，而是通过底物水平磷酸化来获得ATP；在发酵过程中， 一般是一级电子载体 NAD 首先接受能源有机化合物（或其某降解物）释放的电子，然后以NADH的形式直接将电子交给内源的电子受体，将它还原成发酵产物，从而完成氧化还原反应。 在厌氧条件下，化能异养型微生物经EMP、ED、PK或不完全的HMP途径，首先将葡萄糖降解为 PYR，并生成 NAD（P）H 。 进一步的代谢主要是一些使用 NADH 的还原过程和生物氧化降解过程，或者说是从 PYR开始的发酵过程。 生成能量代谢副产物的亚网络（“R” 标注还原反应） 许多细菌、真菌（特别是酵母菌）和某些原生动物都能进行发酵模式的生物氧化作用，发酵可能是这些微生物专一的或可选择的生物氧化模式。注意，发酵过程中所用的能源有机化合物以及所形成的发酵产物的性质，可能会因不同的微生物种而有很大变化，这常常是微生物的重要分类学特征。 微生物的发酵途径，因不同的微生物物种、不同的能源化合物、不同的环境条件而五花八门，体现了微生物生命活动的多样性。 比较了解的发酵大致有以下几种，大多与传统的发酵工业生产有关： ①酵母菌的酒精发酵，②酵母菌的甘油发酵 ( 添加NaHSO3 ) ， ③酵母菌的甘油发酵( 歧化反应 ) ，④细菌的酒精发酵， ⑤细菌的同型乳酸发酵，⑥细菌的异型乳酸发酵，⑦双歧发酵途径。 以上 7 种发酵有一个共同的特点，那就是发酵中被氧化的和被还原的有机化合物均为葡萄糖的降解产物。 Stickland 反应是另一种情况下的发酵，在这种发酵中，一种氨基酸的氧化与另一种氨基酸的还原通过NAD相耦联。 而所谓琥珀酸发酵，实际上是一种以外源有机化合物为最终电子受体的无氧呼吸，实际上不是发酵。通常所说的甲烷发酵实际上也是无氧呼吸。 2.3.4.2 有氧呼吸  ⑴PYR通过TCA环被进一步氧化 ⑵NADH和NADPH分子上的“H”的去向 当有外源的（没有经过该细胞代谢的）电子受体存在时，生物氧化就以电子传递的方式发生。电子传递分为在有氧条件下进行的电子传递和在无氧条件下进行的电子传递。 在有氧条件下，一级电子载体NADH上的电子经电子传递链一直传到末级电子载体（电子传递链最后一个成员细胞色素氧化酶），然后，末级电子载体把电子交给最终电子受体分子氧，把分子氧还原成水，这就是有氧呼吸。 在有氧呼吸中，外源的最终电子受体是分子氧，而电子供体（或称呼吸底物）是微生物进行生物氧化的能源化合物（或其降解产物）。化能异养型微生物的能源化合物为有机化合物。化能自养型微生物的能源化合物是还原态的无机化合物，如H2、H2S、S、NH3、Fe2+、NO22-等。在有氧呼吸过程中，化能异养型微生物电子流动和碳元素的流动方向如图所示： 化能异养型细菌的呼吸链与线粒体的呼吸链的主要差别图。 2.3.2.2 ATP合成酶  ATP合成酶镶嵌在真核细胞的线粒体内膜，及细菌的细胞质膜，膜上的ATP合成酶呈球状突起，伸向线粒体基质或细菌细胞质。ATP合成酶实际上是多个多肽组成的复合体。这复合体由两部