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第4章细胞膜与物质的跨膜运输
第四章 细胞膜与物质的跨膜运输 概述 细胞膜(cell membrane)又称质膜(plasma membrane) ,它不仅是区分细胞内部与周围环境的动态屏障,更是细胞物质交换和信息传递的通道。 围绕各种细胞器的膜,称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性,故通称为生物膜(biomembrane)。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础,细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。 第一节 细胞膜的化学组成与分子结构 细胞膜化学组成基本相同,主要由脂类、蛋白质和糖类组成,脂类常排列成双分子层,蛋白质通过非共价键与其结合,构成膜主体。糖分布于膜的表面,主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。 一、形成生物膜基本骨架的膜脂 (一) 膜脂(membrane lipid):顾名思义指生物膜上的脂类, 它是细胞膜的主要成分之一,构成细胞膜的基本骨架, 膜脂主要包括磷脂、胆固醇和糖脂三种类型。 1. 磷脂是构成膜脂的基本成分,约占整个膜脂的50%以上。由磷脂磷脂酰碱基和脂肪酸链通过甘油基团结合而成。碳链为偶数,多数碳链由14~24碳原子组成。两亲性分子特征:具有亲水头(磷脂酰碱基)和疏水的尾(脂肪酸链)。 磷脂的主要类型 磷脂酰胆碱(phosphatidyl choline,PC,卵磷脂) 磷脂酰乙醇胺(phosphatidyl ethanolamine, PE,脑磷脂) 磷脂酰丝氨酸(phosphatidyl serine,PS) 磷脂酰肌醇(phosphatidyl inositol,PI) 双磷脂酰甘油(DPG,心磷脂) 鞘磷脂(sphingomelin,SM) 2. 胆固醇(cholesterol) 是构成质膜的主要成分,为两亲性分子,极性头为羟基团,非极性疏水结构为甾环和烃链,仅存在真核细胞膜上,胆固醇分子散布在磷脂分子中间, 含量一般不超过膜脂的1/3,其功能是提高脂双层的力学稳定性,调节脂双层流动性,降低水溶性物质的通透性。 3. 糖脂 (glycolipid) 糖脂是脂类和寡糖构成,普遍存在于质膜上,位于膜的非胞质面, 其含量占膜脂总量的5%,在神经细胞膜上糖脂含量约占5-10%。糖脂是两亲性分子。 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,它只有一个半乳糖残基作为极性头部,在髓鞘的多层膜中含量丰富;变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂,其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。这些唾液酸残基使神经节苷脂带负电, 神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。 (二)膜脂在水溶液中自动形成双层 二、膜蛋白与脂双层的结合方式 膜蛋白是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式,可分为整合蛋白(integral protein)、外周蛋白(peripheral protein)和脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)。 可能全为跨膜蛋白(transmembrane proteins),为两性分子,疏水部分位于脂双层内部,亲水部分位于脂双层外部。由于存在疏水结构域,整合蛋白与膜的结合非常紧密,只有用去垢剂(detergent)才能从膜上洗涤下来,如离子型去垢剂SDS、非离子型去垢剂Triton-X100等。 整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的α螺旋,形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式。 膜蛋白与膜的结合方式 ①、②整合蛋白;③、④脂锚定蛋白;⑤、⑥外周蛋白 三、质膜表面的糖脂和糖蛋白 细胞表面的糖类以低聚糖或多聚糖的形式与膜蛋白共价结合(糖蛋白 glycoprotein),或者以低聚糖的形式共价结合于脂类(糖脂 glycolipid) 。 质膜表面寡糖链形成细胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx),形成的粘性表面对细胞有保护作用。糖类在细胞与细胞间的识别和黏附方面有重要作用。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。 一、细胞膜的不对称性 质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异,称为膜的不对称性。 膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布,导致膜功能的不对称性和方向性,即膜内外两层的流动性不同,使物质传递有一定方向,信号的接受和传递也有一定方向等。 (一) 膜脂分布的不对称性 脂分子在脂双层中呈不均匀分布,质膜的内外两侧分布的磷脂的含量比例也不同。磷脂酰胆碱(PC)和鞘磷脂(SM)主要分布在脂双层的外层,而磷脂酰乙醇胺(PE) 和磷脂酰丝氨酸(PS)主要分布在质膜内层。用磷脂酶处理完整的人类红细胞,80%的PC降解,而PE和PS分别只
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