干扰生态理论的基本概念和扰动生态学理论框架.doc

第1期 1996年 东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 版 JOU RN A L O F N O R T H EA ST N O RM A L U N IV ER S IT Y N o 11 1996 干扰生态理论的基本概念和 扰动生态学理论框架 周道玮 钟秀丽 (东北师范大学国家草地生态工程实验室, 长春, 130024) 摘要 干扰是群落外部不连续存在、 间断发生因子的突然作用或连续存在因子 的超 “正常”范围波动. 这种作用或波动能引起有机体或种群或群落发生全部 或部分明显变化, 使生态系统的结构和功能发生位移. 扰动生态学= 生物+ 干 扰因子, 即研究干扰与生物关系的生态学分支学科. 关键词 干扰; 干扰状况; 干扰体系; 干扰生态学 通 常, 生 态 学 的 定 义 是 研 究 生 活 着 的 生 物 或 者 生 物 群 体 及 其 环 境 关 系 的 科 学, E 1P 1O dum 〔19〕将生态学定义为研究自然界的构造和功能的科学. 无论哪种形式的定义, 核心都一样, 即生物过程与其生存条件的相互关系. 在生???学发展过程中, 特别是早期阶段, 生态学研究最多的是生物对温、 光、 水的 反映及温、 光、 水对生物个体和其群体的决定作用. 这种决定包括生理、 生长、 分布和 组成及结构等方面, 一些重要的生态理论也由此产生. 另一类环境因子对生物及其群体的作用研究也在生态学发展的早期阶段悄然开 始〔16〕, 其中主要包括植被火和人类活动, 但是, 这些研究未能引起更广泛的重视, 本身 也没产生特别的理论成果. 随着人类生产活动的加强和认识的深入与拓宽, 生态学家逐渐认识到自然干扰与人 为干扰对生态系统的发展和存在起着决定性作用, 并认为研究生态系统对干扰的反映 ( re spo n se to d istu rb an ce) 比研究其静态平衡更能理解生态系统, 随之开始进行了比较广 泛的研究, 相应地也产生了一些新的认识和生态理论, 加深了我们对生态系统的发展变 化和存在的认识. 本文在综述干扰生态理论研究成果的同时构筑了扰动生态学理论框架. 1 干扰的定义 定义种群或群落 “干扰”有一些基本的困难: 困难之一是词义的混乱. 这有如大多 数学科发展的早期阶段一样, 种群或群落干扰研究也不例外. 干扰 (d istu rb an ce)、扰动 (p e r tu rb a t io n ) 和胁迫 ( st re ss) 皆来自于人们日常口语, 意思有微细的变化. 干扰侧重 群落生境的属性, 种群或群落的生存完全决定于这些变化, 并且这两个极端例子都有复 杂的变化谱. 困难之三是怎样测量和发现干扰. 理论上讲, 如大多数生物过程一样, 干 扰可以通过其发生原因和影响认识和测度. 但事实上, 干扰已被发生原因或影响所正常 定义, 一般也是通过其影响群落组成及结构来认识干扰, 并且种群变化可能是判定干扰 是否已发生的有效途径〔32〕. 认识干扰是否发生有困难, 那么研究生物对其的反映也就困 难. 尽管如此, 有关干扰还是有各种各样, 但基本意义相似的定义. G r im e〔12〕的定义是 “通过引起植物部分或全部结构变化而限制植物生物量的机制”, 这一定义将重点放在机理方面而忽略了原因. G ru b b〔13〕接受这一定义, 但告诫应排除个体 的自然衰老死亡作用, 因为他认为干扰应来自植物群落外部. So u sa〔29〕将干扰的定义重点放在结果方面, 认为“干扰是一个对个体或个体群 (无性 系) 产生的不连续的、间断的斩杀 (k illin g ) 或位移 (d isp lacem en t) 或损害 (dam age) , 这种作用能直接或间接为新的有机体定居创造机会. 关于原因, 他认为 “干扰位于影响 有机体的自然因子波动的极限边缘”. R yk ie l〔27〕批评了这一定义的原因解释, 即循环定义 (干扰- 波动). 他认为定义干扰的困难是尽可能地分清原因和结果, 所以他认为干扰应 定义为原因, 即一种物理作用或因素. 诸多文献几乎都混淆了干扰的原因和结果 (cau se 和 effec t s). 原因是指环境的变化, 而结果是指有机体和种群或群落的反映. B azzaz〔5〕的 定 义是 “景观基本表现单元的突然变化, 这种变化能通过种群反映的明显改变表述出 来”. 综合概括起来, 干扰的定义是群落外部不连续存在, 间断发生因子的突然作用或连 续存在因子的超 “正常”范围波动; 这