第四章 繁殖生理.ppt

第四章 鱼类下丘脑和脑垂体的组织构造和功能 鱼类的生殖受到环境影响。感觉器官把外界环境的刺激（如温度、光照、降雨等）传送到脑，使下丘脑分泌促性腺激素释放激素，激发脑垂体分泌促性腺激素作用于性腺并促进性腺分泌性类固醇激素，以促使性腺发育成熟与排出精子和卵子。这种下丘脑-脑垂体-性腺的调控中轴就是繁殖内分泌生理的基本内容。Hypothalamus-Pituitary-Gonad (HPG) 第一节 下丘脑的组织结构和功能 所有脊椎动物包括鱼类在内，下丘脑是控制脑垂体生理和机能的枢纽。从发生上看，下丘脑起源于间脑腹壁突起而形成的漏斗体（infundibular body）。漏斗体腔与第三脑室相通。在下丘脑和脑垂体区，神经内分泌细胞体位于下丘脑内，它的轴突纤维和末梢组成神经垂体，而这些轴突纤维的细微分支则广泛分布于腺垂体内和位于腺垂体的分泌细胞相联系。这样，分泌产物在神经内分泌细胞体内合成和包装，经过轴突而运输到末梢，然后接受中枢神经（脑）的信号刺激而释放到微血管附近，从而把神经信息和激素联系起来。 典型的神经分泌细胞是在细胞体合成激素；通过轴突将激素释放到血液中；又通过血液而运送到靶细胞（组织或器官），而激素活动是由神经支配与调节的。它们是特殊的神经元，既是神经细胞又是内分泌细胞。 从整个看，神经内分泌活动有三种情况： （1）神经递质（neurotransmitter）：在神经元内合成，以小囊泡形式（体积较小）分泌出来；其分泌活动受神经刺激调节，通过突触联系从一个神经元影响到另一个神经元。它们引起的作用快，效应时间短，失活亦快。如多巴胺，肾上腺素。 神经内分泌细胞的细胞体在下丘脑内形成一些细胞群（或称为核）。其中的视前核（nucleus preopticus, NPO）和侧结节核（nucleus laterals tubers, NLT）与鱼类生殖内分泌的关系十分密切。现已清楚，由视前核神经元产生的激素主要释放到位于神经垂体和腺垂体之间的血液通道，有些鱼NPO还能把神经纤维直接分布于腺垂体的细胞；而NLT的神经元能直接发出神经纤维分布到腺垂体间叶的分泌细胞，并在连接处释放激素，促进腺垂体分泌细胞的活动。 鱼类的下丘脑没有正中隆起，脑垂体亦没有真正的门脉系统，而是位于下丘脑的神经内分泌细胞的神经纤维末梢通过神经垂体直接侵入腺垂体以调节控制各种分泌细胞的活动，这与哺乳类或其它较高等脊椎动物具有发达的正中隆起和门脉系统明显不同。 近年来的研究表明脊椎动物腺垂体内分泌细胞的分泌活动受到七种由下丘脑神经内分泌细胞分泌的激素控制。既有释放激素，也有抑制激素，具体如下： 其中下丘脑分泌产生的促性腺激素释放激素（gonadotropin releasing hormone, GnRH）与鱼类的生殖活动有密切的关系。硬骨鱼类的GnRH是一种十肽的蛋白激素，其基本结构是： 焦谷–组– 色 – 丝 –酪 –甘 –亮 –精 –脯–甘NH2 (pyro) Glu – His – THP – Ser – Tyr – Gly – Leu – Arg – Pro – Gly – NH2 9肽LHRH-A是由10肽LHRH经过改良而成的。改良的要点是[D-型]的极性脂肪侧链氨基酸残基或带有芳香环的氯基酸残基(D-亮、D-丙、D-丙苯或D-色）去代替10肽中第六位的甘氨酸残基，并除去第十位的甘氨酰胺。LRH-A的生物效价比LRH高几十倍及至百倍以上。 第二节 脑垂体的组织结构和功能 鱼类脑垂体（pituitary gland）位于间脑腹面，以垂体柄与下丘脑紧密相连。鱼类的脑垂体与其它脊椎动物一样，其胚胎起源来自两方面：来源于神经成分的称为神经垂体，将腺垂体连接到脑的基底部；来源于胚胎口腔上皮成分的称为腺垂体，是真正的内分泌源。 1. 神经垂体（neurohypophysis） 主要由神经内分泌细胞的轴突和它们的末梢组成，此外还有一些脑垂体细胞（包括室管膜细胞和神经胶质细胞）和微血管。硬骨鱼类神经垂体通常含有两种激素，即精氨酸催产素（arginine vasotocin）和硬骨鱼类催产素（isotocin）。 精氨酸催产素：参与渗透压调节和盐-水代谢平衡 。 硬骨鱼类催产素：参与生殖活动，特别是交配和产卵 。 2. 腺垂体（adenohypophysis） 前腺垂体（前叶）（pro-adenohypophysis）（又称为吻端远侧部垂体（rostral pars distalis, RPD）：主要含有催乳激素分泌细胞和促肾上腺皮质激素分泌细胞。 中腺垂体（间叶） （meso-adenohypophysis）；又称为近端远侧部垂体，proxima