第四章 植物生理.ppt

1.复合体 I（NADH-UQ氧化还原酶） 含多个蛋白，具有1个FMN和数个Fe-S中心 ； 接受 NADH上脱下的e，并把e传递给UQ； 同时将H＋由基质跨膜转运到膜间空间。 膜间空间 基质 2.泛醌(辅酶Q，ubiquinone, UQ) 高度脂溶性分子，可在膜内自由扩散; 很多UQ分子组成可以移动的电子受体库; 在复合体I和复合体III之间传递电子。 3.复合体 II (琥珀酸脱氢酶) 唯一位于线粒体内膜上的TCA循环中的酶； 多蛋白复合体，含 FAD、3个Fe-S中心； 接受琥珀酸上脱下的电子，并把电子传递给UQ。 4.复合体III (细胞色素c还原酶) 多蛋白复合体，含cyt b、cyt c1和Fe-S中心； 把UQH2电子传递给cyt c ； 具有跨膜转运H＋的 功能。 膜间空间 基质 5.细胞色素c (Cyt c) 一种球形蛋白，位于内膜靠膜间空间一侧； 一种可移动的载体，将电子由复合体III传递给复合体IV。 6.复合体IV （细胞色素氧化酶） 含Cyt a、Cyt a3和2个Cu中心的多蛋白复合体； 接受Cyt c 传来的电子 ， 将电子传递给分子O ，还原O分子生成水 ； 跨膜转运H＋ 。 膜间空间 基质 电子传递小结 电子传递抑制剂：通过对e传递的抑制来抑制磷酸化 NADH FMN Fe·S CoQ Cytb Fe·S Cytc1 Cytc Cytaa3 O2 Fe·S FADH 琥珀酸 鱼藤酮、安米妥 丙二酸 抗霉素A 氰化物、叠氮化物、CO 二、氧化磷酸化Oxidative phosphorylation 当底物脱下的氢经呼吸链（氢和电子传递体）传至氧的过程中，伴随着ADP和Pi 合成ATP的过程称氧化磷酸化。 NADH FMN Fe·S CoQ Cytb Fe·S Cytc1 Cytc Cytaa3 O2 ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP Fe·S FADH 早期观点:电子传递链中3处释放的能量最大，是与氧化磷酸化（合成ATP）偶联的部位。 P/O：指每吸收一个氧原子所能酯化的无机磷分子数或形成 ATP 的分子数。 Mitchell的化学渗透假说：电子从NADH传递到O2，H＋从基质中被转运到膜间空间（复合体 I 、III 、IV ），形成跨膜的H＋梯度(质子驱动力，pmf)，驱动内膜上的ATP合酶合成ATP(在基质中)。  实际测定结果显示，基质内NADH的P/O=2.4 — 2.7 解偶联剂：对电子传递没有抑制作用，但能抑制由ADP合成ATP的过程。典型物质为DNP。 膜间空间 基质 ATP合酶（偶联因子、F0F1 – ATPase） 电子传递途径的多样性 NADH 复合体Ⅰ CoQ 复合体Ⅲ Cytc 复合体Ⅳ P/O=3 O2 复合体Ⅱ 琥珀酸 交替氧化酶 P/O=1 脱氢酶辅基是黄素蛋白 P/O=1 P/O=2 外源NAD(P)H 脱氢酶: 该酶朝向膜间空间，氧化细胞质中的NAD(P)H；仅传递e,不能跨膜转运H＋ 抗鱼藤酮NADH 脱氢酶: 该酶不同于复合体I，对鱼藤酮不敏感。位于膜内靠基质的一侧，仅氧化基质中的NADH。 末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。 1.细胞色素氧化酶：复合体IV ，与O2的亲和力最高，占一般呼吸中耗O2量的4/5。 三、末端氧化酶类 2.交替氧化酶(alternative oxidase AOX) ： 线粒体中一种对氰化物不敏感的氧化酶，可将UQH2的电子传递给O2，又称抗氰氧化酶。 交替呼吸 (Alternative respiratory): 由复合体I或II脱下的电子，从UQ经由交替氧化酶传递给分子O2。 不通过复合体III和IV，对CN-不敏感，又称抗氰呼吸。 跨膜转运的H＋少，产生的pmf 要明显降低，P/O比为1。 电子传递释放的能量主要是热量，又称放热呼吸。 抗氰呼吸生理意义 引诱昆虫传粉:能使组织的温度比环境温度高10－20℃。 增强植物抗逆性 能量溢流 天南星科植物的佛焰花序 交替氧化酶对O2的亲和力低于细胞色素氧化酶 1、抗坏血酸氧化酶 含铜 2、乙醇酸氧化酶 不含金属 3、酚氧化酶 含铜 酚氧化为醌4、过氧化物酶和过氧化氢酶 含铁卟啉 四、线粒外的末端氧化酶 五、植物呼吸代谢的多样性（多条途径） 1、呼吸底物的多样性 2、呼吸底物(糖)的多条代谢途径： EMP， TCA， PPP 3、电子传递的多条途径： 细胞色素氧化酶途径、交替氧化酶途径、 其他途径 4、末端氧化酶的多样性： 细胞