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发育与进化 姚 忠 祥 组织胚胎学教研室 发育生物学教研室 达尔文的发育和进化观 1828年，Von Baer经过对脊椎动物胚胎发育进行长期研究后，提出了著名的“生物发生律(biogenetic law)”。其要点是： 较高一级动物的胚胎并不重现相关的较低一级动物的成体形式，但是较高一级动物的胚胎发育存在着相关的较低一级动物胚胎相似的阶段。 1859年，达尔文完成“物种起源”一书。发现： 胚胎发育对于了解生物进化的重要性，并把胚胎视为推测动物彼此之间进化关系的可靠线索。 动物胚胎有时会产生某些与成体不相称的结构，但这些结构都与其他动物显示出某种相关性。 适应能使有机体在特定环境下存活，适应发生在胚胎发育后期。种和属间的差异只有在胚胎发育晚期才发生。 达尔文认为应从两个方面观察“变异的世代”： 一是寻找两种或两种以上动物胚胎之间的同源性(homology)，强调世代共同性 一是发现动物发育如何改变产生适应特定环境的结构，强调变异(modification) 达尔文自己并未试图用胚胎学资料对系统发育进行完整的构思。但其影响了当时许多学者去这样做。 1891年，Metchnikoff指出：进化来自于胚胎的变异，而不是成体的变异。当时普遍认为有机体是通过胚胎发育变化而进化。 Haeckel明确指出：任何有机体的进化都是较低一级动物胚胎发育至最后时期之后再增加一个新时期的结果。整个动物界由低级到高级就代表人类发育的缩影。 胚胎发育变化是如何发生的？ 19世纪末，试图通过细胞谱系分析把个体发育和系统发生联系起来。对胚胎每个细胞进行仔细观察，并比较不同有机体每个细胞形成组织的方式。 Wilson特别强调运用胚胎同源性建立系统发育关系。 Wilson(1898)发现：不论在哪一种动物中，同样的器官总是来源于同一组细胞。因此，他认为这些动物享有共同祖先。 Lillie则强调卵裂变异性而不是相似性。Lillie (1898)发现：贻贝(Unio)卵裂会发生改变，产生钩介幼虫，在水中流动生活。他认为：研究进化最好集中于研究使动物能在特定环境下生存的胚胎发育变化，而不是集中于研究同源性。 至此，对发育和进化的研究出现两种主要方法：发现各类不同动物之间的基本统一性和发现各种动物适应特定环境的发育变化。这两种方法至今仍是研究发育和进化的主要手段。 达尔文认为：动物统一性和发育变化在时间上可以分开，即在发生早期可以发现统一性，而在发育后期则发生歧异适应环境。 新门类的形成 有机体是如何从一种形体模式进化出另一种形体模式的呢？ 首选的途径可能是改变最早期的胚胎发育阶段。早期的发育变化可能受细胞质决定子分布改变的影响，也可能受一个细胞或一组细胞分裂速度改变的影响，还可能受细胞分裂时位置改变的影响。 另一种途径可能与幼虫变异有关。达尔文认为：幼虫形态相似性表明它们具有共同血统。 模块化：通过发育产生进化的先决条件 发育非常复杂，其调节非常精细，胚胎发育是如何发生变化的？ 一度曾有人认为：促进进化的惟一途径是在胚胎发育末期再增加一个发育步骤。但是，现在知道，即使在发育早期也能改变产生进化新结构。 发育过程中能够变化的原因是胚胎像有机体成体一样，由彼此相互作用的一系列组件或模块(modules)构成。 模块的概念 细胞 组织 器官 系统 Dyke(1988)称这种等级系统为等级相互作用模块排列(level-interactive modular array)。 发育过程中，等级相互作用模块包括形态发生场、细胞谱系、成虫盘、昆虫副体节和脊椎动物器官原基。 发育通过相互作用的不同模块而发生。有机体由彼此协调一致的单元构成。模块单元能使身体不同部分在不影响其他功能的情况下发生变化。 模块化(modularity)的基本原理 允许分离(dissociation)、复制和变异、协同选择三个过程改变胚胎发育。 分离：异时性和异速生长 通过突变和环境干扰，胚胎某一部分可以独立于其他部分而发生变化。 胚胎发育的模块化使胚胎发育可以发生时空变化。异时性(heterochrony)是指胚胎发生过程中，两个发育过程的相对时间选择的改变。即一个模块可以改变其相对于胚胎另外一个模块的表达时间。 热带荣螈属成员之间爪的差异最能说明发育时间的改变对不同动物形态和生态习性所起的作用。 基本保守，比例变化大，有的出现了融合和丢失 荣螈幼体阶段性细胞初期发育(progenesis)也称为幼态成熟(neoteny)过程中就存在异时性。 蛙类也可以直接发育为成蛙，不存在水中生活的蝌蚪时期，其卵子产于陆地上。这种直接发育需要卵子储存大量卵黄提高营养。卵黄含量增大本身就是异时性的一个例子，它涉及卵子发生时卵黄合成时间的延长或卵黄出现迅速合成期。 当有机体不同部分以不同速度生