w.06.细胞质基质与细胞内膜系统 PPT.ppt

第六章 细胞质基质与细胞内膜系统;细胞骨架的学术争议： 有人认为细胞骨架不属于细胞质基质范畴，是细胞器； 也有人认为细胞骨架是细胞质基质的主要结构体系，是其他成份错交的骨架，同时它们经常处于装配和解聚的动态平衡中，其解聚的亚单位仍保持在液相内。 ;（二）化学组成: 成份复杂，不易分析。因为反映了大部分细胞生化成分，即是许多细胞器生化反应的底物和产物的运输通道，本身又涉及了几种细胞代谢途径。离心分离中，易发生混杂和丢失，破碎的细胞器及液泡内含物可能进入可溶相，而另一些本属基质的物质如可溶性酶又可能吸附在细胞器碎片上被分离掉。;（三）细胞质基质的功能: 1．是进行某些细胞生化活动的场所，糖酵解、脂酸合成，有些供细胞自身结构和代谢所需要的蛋白质如组蛋白、非组蛋白，肌球蛋白质、糖体蛋白都在游离核糖体合成。 2．为维持细胞器稳定，提供适宜的离子环境。 3．供应细胞器内发生反应的底物。 ; 4．对蛋白质修饰，选择性降解，物象修正： pi化与去pi化，糖基化，甲基化，酰基化； 依赖泛素标记到蛋白质酶体中的蛋白质降解途径； 热休克蛋白Hsp（分子伴侣）帮助变性or畸形蛋白质重新折叠。 5．物质贮存和运输，例如内膜系统和细胞骨架系统解聚后的物质贮存于细胞质基质，被称为“分子库”（pool） 。当需要重新组装时由此提供元件。;三、内质网(endoplasmic reticulum， ER): 1．ER的结构和分布: 由单层内膜围成的扁平囊状，管状结构，连通成网，周边区域常见由其出芽分离形成的小泡，按形态差别可分为两类： 　　膜外表附有核糖体的称为粗面内质网(rough ER rER)，一般呈平行囊状分布，多数是围绕在细胞核附近，其内的腔与双层核膜之间的腔（核周池）相通。 　　而膜外表无核糖体的称为光面内质网(smooth ER sER)，呈分支管状或小泡状。往往分布在rER的外侧，这两种内质网是连通的，还可与质膜相连。 ;;图6-20 RER 的形态 ;图6-21 SER 的形态 ; 在不同类型细胞中，其数量和类型有不同，例如: 卵细胞、胚胎细胞、癌细胞中内质网不发达，而分泌细胞和肝细胞中却很多，又例，脂肪细胞，肾上腺皮质细胞、肝细胞、平滑肌细胞中，sER多；而胰腺细胞和浆细胞中则是rER多，这种差异与细胞合成功能不同有关。 另外内质网数量还与动物生理状态相关，极度饥饿时，内质网少，喂食后重新增多当长期服用药物时，肝细胞中s ER增多。; 2．内质网的化学组成: 依据对微粒体（microsome）的组分分析（微粒体是经分散离心得到的内质网碎片形成的泡状人工产物，不是天然存在的），以蔗糖密度梯度离心可将 rER sER分离开，再以脱H胆脂酸盐处理，可将核糖体分离出来。 ER 膜中含大约60%的蛋白和40%的脂类，脂类主要成分为磷脂，磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少，没有或很少含胆固醇。 ER 约有30 多种膜结合蛋白， 另有30 多种位于内质网腔，这些蛋白的分布具有异质性，如：葡糖-6-磷酸酶，普遍存在于内质网，被认为是标志酶，核糖体结合糖蛋白（ribophorin）只分布在RER， P450 酶系只分布在SER。; 3．内质网的功能: （1）蛋白质的合成: 附在rER膜外表面核糖体合成多肽链，从“易位子”孔道进入内质网腔内，rER合成的蛋白质合成的蛋白质包括： 1. 分泌蛋白（分泌的酶、抗体、多肽类激素等）、 2. 膜蛋白（将转运到质膜和其他内膜） 3. 细胞器中可溶性驻留蛋白（转运到高尔基体、溶酶体、胞内体与植物液泡等细胞器） 4. 需要进行修饰的蛋白，如糖蛋白。;图6-22 蛋白质转移到内质网上合成的过程 ;（2）蛋白质折叠，装配和修饰加工: 新合成的多肽由结合蛋白 Bip 蛋白二硫键异物酶（分子伴侣）帮助折叠装配，前者起识别促进作用（是Hsp70家族成员），后者起切断重结二硫键作用，凡错误折叠装配的肽链皆由易位子返回细胞质基质，由依赖于激素的蛋白质酶体降解。 内质网中合成蛋白质的糖基化是最常见的修饰加工，分为N-连接糖基化和O-连接糖基化两种方式，前者是在膜上的糖基转移酶作用下，将膜内侧的pi多萜醇上的寡糖侧链移到多肽链的天冬酰胺残基上；而后者则是转移到丝氨酸、苏氨酸，羟赖氨酸 or羟脯氨酸残基上。 ;Protein glycosylation in RER;（3）脂类合成: 磷脂，胆固醇和甾类激素都在内质网中合成。合成磷脂所需的三种酶（酰基转移酶, pi 酶，胆碱pi转移酶）都位于膜上，其活性部位朝膜外，