【必威体育精装版】高等植物生理学-植物的光形态建成ppt模版课件.pptx

高 级 植 物 生 理 学Advanced plant physiology植物的光形态建成Photomorphogenesis 在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子之一 。植物通过光合作用把光能转化成为化学能贮存起来。光还能以环境信息的形式作用于植物，调节植物的分化、生长和发育，使其更好地适应外界环境。作为环境信号调节许多生命活动，如种子萌发、黄化苗转绿、茎叶发育、向光性生长、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。这种调节通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因表达，控制细胞分裂分化，引起细胞结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官建成,这就是光形态建成(photomorphogenesis)，亦即光控发育的过程。 间接作用 直接作用 光合作用 光形态建成 光的作用 光能转变为化学能 光只作为信号光的影响 光对代谢过程影响 光对形态变化影响对光的要求 高能 低能光的受体 叶绿素及类胡萝卜素向光素、隐花色素、光敏色素早在20世纪初，德国的植物生理学家Sachs就观察并描述了暗中生长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区别于光合作用的形态建成。1920年美国的Garner和Allard发现了日照长度控制植物开花，从此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪将白光分成单色光，对多种植物进行试验。Borthwick(1952)年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。分离出了这种光受体，称之为光敏素 光对植物形态建成影响:光照强度：强光植物细胞、器官、个体形态矮小，弱光相对高大；强光色素种类、含量较多，弱光色素含量少则黄化。光质：红光促进形态建成、种子萌发；远红光相反。蓝光、紫外光抑制生长。光照时间：长日照、短日照对植物发育、开花影响。光照方向：植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵向光性，大豆、花生叶镶嵌现象。 光（光质）形态建成的主要方面：（1）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。（2）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。蓝光和近紫外光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。蓝紫光在植物的向光性中起作用。（3）紫外光对植物生长抑制作用最强。光形态建成（Photomorphogenesis） 光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。黄化现象Skotomorphogenesis 黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。黄化瘦弱与营养无关。 没有光就没有器官分化和形态的发生。植物在进化过程中适应光环境的同时其受光体家族也逐渐进化目前已知至少存在三类光受体：1) 光敏色素(photochrome):感受红光及远红光区域的光(600～750nm)。2）隐花色素(cryptochrome)、向光素(phototropin):感受蓝光和近紫外光区域的光(320～500nm)。3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光UV-A：320～400nm，可穿过大气层到达地面UV-B：280～320nm，臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-C：280nm以下,被臭氧层吸收，不能到达地面光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。 一 、光敏素（一）光敏色素的发现、分布、性质及生理作用1. 光敏色素的发现H.A.Borthwick等(1946-1960)研究莴苣种子在黑暗、红光及远红光下萌发。设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统，并具有两种形式。Butler等（1959）用双波长分光光度计成功地检测到黄化芜菁子叶和黄化玉米幼苗体内吸收红光或远红光而相互转化的一种色素，并成功地分离出这种吸收红光和远红光可逆转换的光受体，它是一种色素蛋白，Borthwick等在1960年称之谓光敏色素。红光吸收形式为Pr(蓝绿色)；远红光吸收形式为 Pfr(黄绿色)。2.分布光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，并且分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高。 在细胞中光敏色素主要分布在膜系统上，如存在于质膜、线粒体、质体等膜上，在细胞质中也含有。通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出20～100倍蛋白质