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生态学和园林生态学三
三、食物链和食物网 四、营养级和生态金字塔 六、生态系统的反馈调节与生态平衡 第二节 生态系统中的初级生产 四、初级生产量的测定方法 第三节 生态系统中的次级生产 第四节 生态系统中的分解 二、分解者生物 第五节 生态系统中的能量流动 六、普适的生态系统能流模型 第六节 生态系统中的物质循环 二、物质循环的特点 三、生物地化循环的类型 四、水的全球循环 五、气体型循环 森林枯枝落叶层中的部分食物网 分解过程的复杂性还表现在它是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用,把尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂;有机物质在酶的作用下分解,从聚合体变成单体,例如由纤维素变成葡萄糖,进而成为矿物成分,称为异化;淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出来,是一种纯物理过程。在尸体分解中,这三个过程是交叉进行,相互影响的。 分解过程是由一系列阶段所组成的。从开始分解后,物理的和生物的复杂性一般随时间进展而增加,分解者生物的多样性也相应地增加。这些生物中有些具特异性,只分解某一类物质,另一些无特异性,对整个分解过程都起作用。随着分解过程的进展,分解速率逐渐降低,待分解的有机物质的多样性也降低,直到最后只有组成矿物的元素存在。 分解过程的特点和速率,决定于待分解者生物的种类、分解资源的质量和分解时的理化环境条件三方面。三方面的组合决定分解过程每一阶段的速率。下面分别介绍这三者,从分解者生物开始。 (一)细菌和真菌 细菌和真菌成为有成效的分解者,主要依赖于生长型和营养方式两类适应。 1. 生长型 微生物主要有群体生长和丝状生长两类生长型。前者如酵母和细菌,适应于在短时间内迅速地利用表面微生境,有利于侵入微小的孔隙和腔,因此适于利用颗粒状有机物质。后者如真菌和放线菌。丝状生长能穿透和入侵有机物质深部,但所需时间较长。 2.营养方式 微生物通过分泌细胞外酶,把底物分解为简单的分子状态,然后再被吸收。这种营养方式与消费者动物有很大不同:动物要摄食,消耗很多能量,其利用效率很低。因此,微生物的分解过程是很节能的营养方式。大多数真菌具分解木质素和纤维素的酶,它们能分解植物性死有机物质;而细菌中只有少数具有此种能力。但在缺氧和一些极端环境中只有细菌能起分解作用。所以细菌和真菌在一起,就能利用自然界中绝大多数有机物质和许多人工合成的有机物。 (二)动物 通常根据身体大小把陆地生态系统的分解者动物分为下列四个类群: ①小型土壤动物(microfauna),体宽在100μm以下,包括原生动物、线虫、轮虫等; ②中型土壤动物(mesofauna),体宽100μm~2mm,包括弹尾、螨、线蚓、双翅目幼虫和小型甲虫等; ③大型(macrofauna,2mm~20mm)和④巨型(megafauna,20mm)土壤动物,包括食枯枝落叶的节肢动物,如千足虫,等足目和端足目,蛞蝓,蜗牛,较大的蚯蚓,是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力,因而对分解和土壤结构有明显影响。 水生生态系统的分解者动物通常按其功能可分为下列几类:①碎裂者,如石蝇幼虫等,以落入河流中的树叶为食;②颗粒状有机物质搜集者,可分为两个亚类,一类从沉积物中搜集,例如摇蚊幼虫和颤蚓;另一类在水柱中滤食有机颗粒,如纹石蛾幼虫和蚋幼虫;③刮食者,其口器适应于在石砾表面刮取藻类和死有机物,如扁蜉蝣若虫;④以藻类为食的食草性动物;⑤捕食动物,以其他无脊椎动物为食,如蚂蟥,蜻蜓若虫和泥蛉幼虫等。 一、研究能量传递规律的热力学定律 能量是生态系统的动力,是一切生命活动的基础。一切生命活动都伴随着能量的变化,没有能量的转化,也就没有生命和生态系统。生态系统的重要功能之一就是能量流动,能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律。 热力学第—定律: “能量既不能消灭也不能凭空产生,它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式”。因此热力学第一定律又称为能量守恒定律。对生态系统来说也是如此,如光合作用:太能能输入了生态系统,表现为生态系统对太阳能的固定。 热力学第二定律:在封闭系统中,一切过程都伴随着能量的改变,在能量的传递和转化过程中,除了一部分可以继续传递和作功的能量(自由能)外,总有一部分不能继续传递和作功而以热的形式消散的能量,这部分能量使系统的熵和无序性增加。 对生态系统来说也是如此,当能量以食物的形式在生物之间传递时,食物中相当一部分能量被降解为热而消散掉(使熵增加),其余则用于合成新的组织作为潜能储存下来。所以一个动物在利用食物中的潜能时常把大部分转化成了热,只把一小部分转化为新的潜能。因此能量在生物之间每
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