第10章 细胞核.pdf

§10.1 细胞核概述 一、细胞核的概念 细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是真核细胞中遗传信息储存的场所，是真 核细胞与原核细胞最根本的区别。除极少数高度特化的细胞外，真核细胞均具有细胞核。 例外：高等植物韧皮部成熟的筛管细胞 哺乳动物成熟的红细胞 二、细胞核的组成：核被膜、染色质/染色体、核仁、核基质 三、细胞核的功能 细胞核是真核生物遗传物质的主要储存场所，是细胞遗传与代谢的调控中心。细胞核通 过复制、分裂将遗传信息传递给子细胞。同时，细胞核中还进行遗传信息的转录，进行初始 转录产物的加工，并经由核孔进入细胞质中转译，以此调控细胞的生命活动。 四、细胞核的意义 真核细胞与原核细胞最大的区别即含有完整的细胞核，使遗传物质与细胞质相分离，遗 传物质的复制在细胞核中进行，而遗传物质的表达则拥有严格的阶段性与区域性，受到多个 层次的调控，这对于真核细胞复杂的生命过程至关重要。 §10.2 核被膜 一、核被膜的概念 核被膜是指包被于细胞核最外层的，分离核、质的界膜，能够选择性控制物质进出细胞 核，分为内外两层。核被膜的组成：外膜、核周腔、内膜、核纤层、核孔 二、核被膜的功能 （1）核被膜将细胞分为核、质两大功能区域，使遗传信息的表达具有严格的阶段性与区域 性，避免核、质之间相互干扰，同时起到保护遗传物质的作用。 （2）核被膜构成核、质间选择性屏障，细胞核通过核孔复合体调控核、质间物质运输与信 息交流。 三、核被膜周期性解体与重建 真核细胞有丝分裂时，核被膜于前期解体，末期重现，进行规律性的解体与重建。 （1）有丝分裂前期：核被膜非随机、有区域特异性的解体，形成单层膜泡，核孔复合体消 失，核纤层去组装。 （2）有丝分裂末期：核被膜围绕染色体重建，旧核膜与膜泡参与这一过程。首先附着于染 色体表面，并相互融合形成双层核膜，同时膜上的某些功能区域相互融合，与蛋白质组装形 成核孔复合体。 （3）核被膜的解体与重建受到细胞促进成熟因子（MPF）的调控，与核纤层蛋白、核孔复 合体蛋白磷酸化与去磷酸化有关。 四、核被膜的结构 1.核被膜的基本结构 核被膜由两层平行不连续的单位膜构成，两层膜之间存在20～40nm 的空隙，称为核周 腔 or 核周间隙，其宽度随细胞种类与功能的不同而变化。 外膜外表面通常伴随核糖体附着，并与粗面内质网相连，核周腔与粗面内质网管腔相通。 内膜外表面光滑，无核糖体附着。内表面附着有一层致密的纤维网状结构，称为核纤层， 其本质为中间丝，具有组织特异性。 2.核纤层的功能 （1）核纤层向外与整联蛋白相连，对核被膜起到机械支撑的作用，使遗传物质不因细胞形 态的改变而改变。 高盐溶液、非离子型去污剂、核酸酶等去除大部分核物质后，核纤层仍能维持核的轮廓。 （2）核纤层内连核骨架，外接细胞质中间丝，使核骨架与细胞质骨架形成连续的整体结构。 （3）核纤层向内与染色体骨架相连，在分裂间期为染色体锚定提供结合位点，稳定染色质。 （4）在有丝分裂前期与末期，核纤层蛋白通过磷酸化与去磷酸化，介导核被膜解体与重建。 五、核孔复合体 1.核孔复合体的概念 两层核膜间平行但不连续，在某些功能区域内，内、外核膜局部融合形成环状孔洞，称 为核孔。核孔与一些蛋白质相互整合，形成核孔复合体 （NPC），以调控核、质间的物质运 输与信息交流。 2.核孔复合体的结构 核孔复合体由四部分组成：胞质环、核质环、中央栓、辐 （1）胞质环：胞质环位于核孔边缘细胞质基质一侧，又称外环。环上有八条纤维对称分布 伸向细胞质基质。 （2）核质环：核质环位于核孔边缘细胞核基质一侧，又称内环。环上有八条纤维对称分布 伸向细胞核基质，其末端形成由八个蛋白质构成的环，称为核篮。 （3）中央栓：中央栓位于核孔中心，呈颗粒状 or 棒状，在核质交换过程中起重要作用。 （4）辐：辐由核孔边缘伸向核孔中心，呈辐射状八重对称，由三个结构域构成，包括柱状 亚单位、腔内亚单位 and 环带亚单位。 核孔复合体在核膜的轴向呈辐射状八重对称； 核孔复合体在核膜的平行向不对称，即胞质面与核质面不对称，这与其功能的不对称性 相一致。 3.核孔复合体的功能 核孔复合体是亲水性核、质交换通道，具有双向性，包括亲核蛋白入核 andRNA、RNPs 的出核。 （1）被动运输 ①易化扩散：