小麦衰老生理研究进展.doc

小麦衰老生理研究进展 摘要：植物衰老是一个复杂的自然过程，不论是在生物学还是实际生产中它都有重要意义。本文就有关小麦衰老的机理、表现及不同外界处理对小麦衰老过程中生理生化变化的研究进行了概述，旨在为今后理论和实践研究中，延缓小麦非正常衰老进而提高小麦产量提供理论依据。 关键词：小麦；衰老；生理 植物衰老是由基因控制的、受内外因素影响的导致植物自然死亡的一系列衰退过程[1]。完整的植物衰老过程应包括两个阶段：第一阶段：可逆衰老阶段，细胞以活体状态存在；第二阶段；不可逆衰老阶段，细胞器裂解，细胞衰退。作为植物体生长发育的最后阶段，植物衰老在发育生物学上有着重要的意义。首先，它可以使衰老器官中的营养物质转移到繁殖器官或其它发育旺盛的部位，使营养物质得以充分利用；其次；它还可以使植物由不良坏境受到的损害在局部消除，度过逆境胁迫。同时植物衰老发生的早晚及衰老延续的时间直接决定一个生物体或器官的寿命，影响着作物的产量和品质及一些花卉和牧草的贮藏期[]。 小麦衰老是植物衰老的一部分。与植物衰老进展一样，国内外许多学者从叶绿素、蛋白质和核酸代谢、活性氧代谢、内源激素平衡、显微超微结构及环境条件对小麦衰老影响等诸多方面进行了广泛研究。一般认为小麦衰老是发育程序中最后的阶段，其间经历着一系列正常的不可逆的事件，起始并导致细胞的解体、内含物的撤退转移和器官的死亡，其衰老过程分为诱导期、活跃衰亡期、终止期或死亡期，其一般特征是叶绿素、蛋白质、RNA含量降低，光合能力下降，呼吸作用在黄化期仍保持较高水平，至衰老末期迅速下降[]。但与其生长发育相比，人们对小麦衰老的认识极其有限，许多方面有待于进一步研究。生物经衰老到死亡，是自然规律，但如能认识衰老原因，推迟衰老开始，或延缓衰老进程，尤其是防止早衰(非正常衰老)的发生，对提高作物产量具有重要意义。 自Molisch提出营养亏缺学说以来，随着国内外研究的深入进行，相继提出了新的衰老学说以及对衰老学说进行了修补，如植物激素、死亡因子、自由基理论、气孔调控假说、差误理论、衰老基因调控学说和细胞程序性死亡理论等等，在衰老原因的众多理论中，目前较为大家所公认的、很有发展前途的理论主要有：一是自由基理论，这是细胞衰老的随机学说（stochastictheories）；二是细胞的程序死亡理论，这属于细胞衰老的程序化理论（programmedtheories）。虽然植物衰老主要受遗传基因的支配，但是环境条件也有一定的调节作用，如低温或高温、黑暗、O3、水分胁迫等均可加速植物的衰老。衰老的原因可能由多种因素引起，所以上述有关衰老的理论学说并不是完全孤立的，如自由基理论与线粒体损伤论、错误成灾论、细胞突变和DNA损伤论等是密切相关的，而且它们可相互补充来解释植物衰老的原因[,5]。此外，内源激素也是影响植物衰老的一个重要因素，衰老不仅受某一种内源激素的调节，而且激素之间的平衡起重要的作用。因此，植物衰老是一个复杂的过程，它不但受内部因素的控制，还受外部条件的影响，仅从单一的方面解释植物的衰老是不完全的，应综合考虑各方面因素的影响作用。 郭改玲等通过实验发现，小麦的衰老表现为生育后期以旗叶为主要功能叶片的一系列生理生化变化的下降或衰退[]。 （1）旗叶光合速率开花前后达最大值，之后随籽粒形成逐渐下降，最初光合速率下降缓慢，至籽粒生长速率第一个拐点时，光合速率仍维持开花期光合值的80％以上。籽粒生长速率第二个拐点后，光合速率下降加速，籽粒生长速率也随之下降，而且旗叶光合速率速降期与籽粒缓慢增重阶段相一致。 （2）小麦衰老与叶绿素含量和光合速率速降期基本同步，说明叶绿素是影响光合速率的重要因素。但在光合速率缓降期内，叶绿素含量变化有所升高，之后才缓慢下降，与光合速率持续下降，表现出不同步性，说明在光合速率缓降期，光合速率变化与叶绿素含量的关系不及如速降期密切。 （3）小麦衰老过程中，旗叶可溶性蛋白质含量快速下降与光合速率速降期基本同步，由于RuBPCase约占可溶性蛋白质的50%，因此衰老期间可溶性蛋白质含量的变化反映了RuBPCase含量的变化。因此光合速率速降期的出现与可溶性蛋白质含量快速下降密切相关。 （4）小麦衰老过程中，旗叶SOD活性约在籽粒生长速率达最大时出现高峰，之后逐渐下降。CAT活性开花后缓慢下降最后转为快速下降，其速降期与光合速率速降期相伴随，小麦植株在衰老期间伴随着POD活性的降低；衰老期间SOD、POD和CAT活性降低表明植株自身清除氧自由基能力下降；标志膜脂过氧化水平的MDA含量和质膜完整程度的相对电导率升高越来越甚。MDA含量和相对电导率的速升期近乎相同，说明叶片衰老期间O2-产生量与膜脂过氧化和质膜渗漏具有密切关系。叶片衰老期间，组成细胞膜系统的质膜组分发生败坏性变化，因而膜的透性增大。由于膜的完整性