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* 地下害虫的植株间运动也明显地受到这种阻碍作用(Perrin,1977)。而且这种阻碍作用的程度与作物间的多样性类型密切相关,行内间作的效果好于行间间作。 Lefkovitch等(1985)提出了一个模型显示通过增加寄主间的隔离或丛薮(clump)以降低害虫间彼此接触的机会,从而降低害虫的存活率。 作物多样性的一个特殊功效还在于使害虫幼期扩散受阻而使其存活率大大降低,并且还可有效阻止害虫在植物间移动而传播的病害。 * 许多试验证实,作物多样性增加害虫的迁出可能是减少害虫数量最重要的原因之一。如蔬菜黄条叶甲(Phyllotreta cruciferae Goeze)在单作系统中迁入的速度是迁出的1.3倍,而在苜蓿和花椰菜间作系统中迁出比迁入快1倍(Elstrom,1988)。 * 在对豆类作物和香焦间作系统中,蚕豆甲虫的迁出速度明显加,因为这些甲虫不习惯生活于被遮荫的豆叶上(Risch,1982)。 绝大多数研究发现:迁出增加的主要原因在于害虫与非寄主植物的接触。但其中单食性与多食性害虫表现不尽相同,单食性害虫在多样性作物系统中迁出明显增加,而多食性害虫则不然,主要是多食性害虫可将多种植物作为其寄主(Rish等,1983)。 * 需要注意的是,在检测作物多样性对害虫迁出的影响和害虫的侵入一样,生物多样性的影响是相对而言的,即小面积的试验田地与大面积的区域是不同的(Kareiva,1986)。 * (二)、生物多样性对害虫繁殖,生长和存活的影响 (1)生物多样性阻止害虫的繁殖: 其原因与阻止害虫发现寄主的定向作用一样,即物理和化学多样性的增加干扰了害虫的繁殖行为。 Tahvanainen等(1972)发现在甘蓝和番茄与烟草间作系统中,跳甲(Phyllotreta cruciferae (Goere))产生下一代的数量明显减少,而且相同的现象还在留有杂草,管理粗放的田地中发现。这与原来讨论过的气味干扰有关,而且气味干扰还表现在影响害虫的正常生长。 * 覆盖植物的作用 由间作和杂草产生的地表覆盖对捕食性天敌,特别是对那些昼伏夜出的种类很有用处。 因为:地表覆盖提供了更大的生境复杂性和其他变化,导致有效增加广食性捕食天敌和专食性寄生天敌的数量。如很多蜘蛛在较高植物密度的间作系统里,加大了蜘蛛的地区性保护(territorial defense)能力,从而提高了蜘蛛种群的密度和稳定性(Provencher et al. 1988)。当田地中有杂草时可加快花蝽扩散到被蚜虫感染的植株的速度(Smith 1976)。 * (2) 提供替代寄主和替代猎物 当害虫数量稀少和天敌处于不适生活时期时,替代寄主的存在可有效增加天敌的作用,可维持天敌的生存和繁衍。多样性作物也可作为多种昆虫的寄主,使其中的一些昆虫成为天敌的替代猎物。 在葡萄园中的一种杂草(Sorghum halepense (L.) Pers.)作为替代寄主库(reservoir)有力地支持了植绥螨(phytoseid)对魏始叶螨(Eotetranychus willamettei Ewing)的控制; 在核桃园中,匍地的覆盖植物上的蚜虫是瓢虫的主要食物; * (3) 多样性系统通常影响了田间的小气候而影响昆虫的生长和生存 高大作物或杂草将阴影投到较矮植株上,而茂密地表覆盖植物,藤蔓植物或杂草等,改变地表的反射力,温度和蒸发等。由于昆虫已经适应了特定的小气候类型,所以这些变化强烈影响着昆虫的生长和生存(Cromartie 1991)。特别是温度和湿度严重影响昆虫的生长速度,取食效率和幼虫和成虫期的存活率。 如某些多样性作物系统中,由于玉米和香蕉的遮荫,叶甲对豆类或南瓜等作物为害较小,而且在生长季节里遮荫时间较长的话,还可连续多年降低害虫的为害(Rish 1982)。遮荫还具有降低传毒害虫的活动以致不能在田间传播病毒病(Moreno 1979)。 * 作物的营养状况也可被其他间作作物及杂草影响,因而影响到害虫的存活(Perrin 1977) 然而,目前尚未利用作物多样性引起的小环境和营养状况的变化作为控治害虫的根据,因为这些变化既有有利于害虫控治的一面,又有不利于害虫控治的一面,如这些变化可能对一些害虫不利,但对另一些害虫则有利(Comartie 1991)。House等(1983)的试验显示免耕地中的大豆叶中含有少量氮素,所以大豆被取食较少,吸汁性害虫也较少,但在传统耕作地中的情况正好相反。生物多样性引起的问题中,最明显的例子是蚜虫产生的密露落在杂草或间作作物上,这可显著增加害虫的存活率和产卵率(Paina 1982)。 * (三). 生物多样性对天敌的影响 天敌昆虫:
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