第10章_细胞骨架-3版.ppt

第十章 细胞骨架(Cytoskeleton) 第一节 细胞骨架的概述 ◆细胞骨架概念 细胞骨架是指存在于真核细胞的细胞质中的蛋白纤维网架结构体系 ◆有狭义和广义两种涵义 ?在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。 ?在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架、 核纤层与中间纤维在结构上相互连接,贯穿于 细胞核和细胞质的网架体系。 细胞 骨架 ◆细胞骨架主要功能的概述 ?作为动态的支架，提供结构支撑以决定细胞形状和抵抗细胞变形。 ?作为在细胞内定位各种细胞器的内部框架。 ?作为高速公路网指导物质与细胞器在细胞内的运动。 ?作为产生力的装置，将细胞从一个地方移至到另一个地方。 ?作为锚定mRNA并促进其翻译成多肽的位点。 ?作为细胞分裂的必要组分。 第二节 细胞骨架的组成 ● 微 管 （microtubules,MT） ● 微 丝 (microfilament, MF) ● 中间纤维 ( intermediate filament,IF) 细胞核骨架 ●核基质(Nuclear Matrix) ●染色体骨架 ●核纤层(Nuclear Lamina ) 二、微丝(microfilament, MF) ● 微丝的概念 ● 成分与形态结构 ● 微丝的装配 ● 微丝特异性药物 ● 微丝结合蛋白 ● 微丝的功能 （一）微丝的概念 又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)单体组成的直径为7nm的骨架纤维。在细胞内与几乎所有形式的运动相关。 （二）成分与形态结构 ◆成 分 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,外观呈哑铃状, 这种actin又叫球形肌动蛋白（G-actin）。 ◆形态结构 ?由球形肌动蛋白(G-actin),聚合形成的多聚体链，因此微丝又称为纤维形肌动蛋白（F-actin） ?近年来认为微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的螺旋，每个肌动蛋白单体周围都有四个亚基，呈上、下及两侧排列。 (三）微丝的组装及动力学特性 ◆MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝具有极性，既正极与负极之别。 ◆微丝的极性 有裂口的一端是负端：缓慢增长端 无裂口的一端是正端：快速增长端。 ◆微丝的组装过程 第一阶段：成核反应 形成至少2-3个肌动蛋白单体组成的 寡俱体。 第二阶段：纤维的延长 肌动蛋白单体与ATP结合 ◆ 微丝的组装的动力学特性 ?体外实验表明，组装时，（肌动蛋白-ATP亚基）正极比负极快；去组装时， （肌动蛋白-ADP亚基）负极比正极快。由于肌动蛋白-ATP亚基在微丝正端尤先添加，而肌动蛋白-ADP亚基在微丝负极尤先失去，从而表现为踏车行为。 ?体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。 ? MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。 （四）微丝特异性药物 ◆细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合,因而导致微丝解聚。 ◆鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,使微丝稳定抑制MF解聚。 ◆影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明 微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动 态平衡。这种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋 白的影响。 （五）微丝结合蛋白 ◆微丝网络 ?微丝 ?微丝结合蛋白 ◆微丝结合蛋白对肌动蛋白组装的调节 ?可溶性肌动蛋白的存在状态 ?微丝结合蛋白的种类及其存在状态 （五）微丝结合蛋白 ◆微丝结合蛋白类型 ? actin单体结合蛋白 这些小分子蛋白与actin单体结合，阻止其添加到 微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于actin 装配的调节，如proflin等。 ?微丝结合蛋白 ?微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式 ·Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发 现于微绒毛与丝状伪足。 ·Contractile bundle: MF反向平行排列，主要 发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。 ·Gel-like network: 细胞皮层(cell cortex)中微丝 排列形式，MF相互交错排列。 （六）微丝的功能 ◆