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植物生理学-呼吸作用

暗呼吸与光呼吸的区别 四、呼吸链电子传递多条途径 在高等植物中的呼吸链电子传递具有多种途径,使呼吸能适应环境的变化,这是进化的表现。至少有下列五条(图5-15): 植物中虽然存在多种电子传递途径,但是细胞色素途径和交替途径是主要的两条途径。 有人证明在水稻幼苗线粒体中同时存在着四条不同的电子传递途径,并认为这是水稻这种半沼泽植物能适应不同水分生态条件的重要原因。 图4-12 植物呼吸链不同电子传递途径示意图 1.电子传递主路 即细胞色素系统途径,分布最广泛。 2.电子传递支路之一脱氢酶的辅基是一种黄素蛋白(FP2) , 电子从NADH上脱下后经FP2直接传递到UQ,不被鱼藤酮抑制,但对抗霉素A、氰化物敏感,其 P/O比为2或略低于2。 3.电子传递支路之二 脱氢酶的辅基是另外一种黄素蛋白(FP3),其P/O比为2。其他与支路之一相同。 4.电子传递支路之三 脱氢酶的辅基是另外一种黄素蛋白(FP4), 电子自NADH脱下后经FP4和Cytb5直接传递给Cytc, 对鱼藤酮、抗霉素A不敏感,可被氰化物所抑制,其P/O比为1。 5.交替途径 即抗氰呼吸,电子由交替氧化酶传至氧。 FP 五、末端氧化酶(terminal oxidase)的多样性 末端氧化酶-处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶. 研究得比较清楚的有: 线粒体内膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶; 细胞质中的:酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶 过氧化体中的乙醇酸氧化酶等。 图 5-15 呼吸代谢的概括图解 细胞色素氧化酶 1.细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase) Cytaa3以复合物的形式存在,是最主要的末端氧化酶,作用是从细胞色素c接受电子传递给O2生成H2O。在幼嫩组织中较活跃;与氧的亲和力最高,易受CN-、CO和N3-的抑制。 细胞色素类都以血红素作为辅基,使这类蛋白具有红色或褐色。细胞色素类为含铁的电子传递体,铁原子处于卟啉的结构中心,构成血红素(heme),细胞色素b1、c、c1含有铁原卟啉Ⅸ,细胞色素a和a3含有一个被修饰的血红素,称为血红素A,它和血红素不同的是在第8位以一个甲酰基代替甲基,在第2 位上以一个长的疏水基代替乙烯基。 水杨基氧肟酸的分子结构 线粒体内膜交替氧化酶二聚体结构组织氧化型(-S-S-,活性低)和还原型(-SH HS-) 2.交替氧化酶 又名抗氰氧化酶 作用是将经UQH2、FP的电子传给O2生成H2O。交替氧化酶的分子量为27×103~37×103,Fe2+是其活性中心的金属。该酶对O2的亲和力高,易被水杨基氧肟酸(SHAM)所抑制。 3.酚氧化酶(phenol oxidase) 也称多酚氧化酶、酚酶, 普遍存在的质体、微体中,可催化分子氧对多种酚的氧化,酚氧化后变成醌,并进一步聚合成棕褐色物质。 (1)酚酶与植物的“愈伤反应”有关系 植物组织受伤后呼吸作用增强,这部分呼吸作用称为“伤呼吸” (wound respiration)。伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌,而醌类往往对微生物是有毒的,这样就可避免感染。当苹果或马铃薯被切伤后,伤口迅速变褐,就是酚氧化酶的作用。在没有受到伤害的组织细胞中,酚类大部分都在液泡中,酚酶在质体中,底物与酶不在一处,所以酚类不被氧化。 (2)酚酶与植物的呈色、褐变有关 在制茶,烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类: 绿茶:鲜叶经 杀青-揉捻-干燥 3 个工序 杀青:100-300℃,破坏酚酶活性,保留较多的叶绿素、 多酚类、维生素C等 揉捻:使叶卷成条形,破坏其组织,以利于冲泡浸出茶汁, 干燥:可用炒、烘或晒3种方法除去水分。 ?红茶:鲜叶经 萎淍-揉捻-发酵-干燥 4个工序 萎淍:将鲜叶摊成薄层,水分蒸发,脱去20%-30%的水,增强酶活性,以利多酚类氧化 揉捻:要求对叶细胞组织有较大的破坏,使酚类和酚酶与空气充分接触 发酵:使多酚类的没食子茶素及其没食子酸酯先行氧化为邻醌,再逐步氧化缩合,成为茶黄素和茶红素(20-40℃) 干燥:蒸发水分,破坏酶活性,固定发酵过程中形成的有效物质。 杀青:100-300℃,破坏酚酶活性 揉捻: 使叶卷成条形,并破坏其组织,以利于冲泡浸出茶汁。 干燥:可用炒、烘或晒3种方法除去水分 制绿茶的3个工序:   杀青 揉捻 干燥 4.抗坏血酸氧化酶(ascorbate oxidase)  催化分子氧将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸,它存在于细胞质中或与细胞壁相结合。它可以通过谷胱甘肽而与某些脱

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