第七章-07植物生长调节物质-2.ppt

第四节 脱落酸 一、 脱落酸的发现与结构 二、 ABA在高等植物体中的代谢 三、 脱落酸的生理作用 四、 脱落酸和其它激素的相互作用 五、 脱落酸的作用机理 ABA的结构 二、ABA在高等植物中的代谢 （一）ABA在高等植物中的合成途径 ABA是一种类倍半萜化合物，含15个C，而其在结构上类似某些类胡萝卜素分子的末端。因此其生物合成可通过两条途径： C15的直接途径（直接途径）：由甲瓦龙酸经过法尼焦磷酸（FPP），再经过一些未知过程形成ABA； 类胡萝卜素途径（C40间接途径）： 甲瓦龙酸→紫黄质→→→ABA （二）高等植物体内活性ABA水平的调节 通过调节ABA合成速度； 通过ABA氧化降解来调节植物体内ABA的活性：ABA（氧化）→红花菜豆酸（PA）→二氢红花菜豆酸（DPA）→二氢红花菜豆酸葡萄糖苷（DPAGS） 通过结合失活调节ABA活性水平：ABA可以与植物细胞内的Pr、葡萄糖酯、葡萄糖苷等大分子结合形成无活性的束缚态，其中脱落酸-葡糖酯（ABAGE）和脱落酸-葡糖苷（ABAGS）极性较大，可在筛管和导管中运输或贮藏与细胞液泡中，是ABA的主要运输和贮存形式。 三、脱落酸的生理作用 长期以来ABA一直被认为是一种抑制型激素，近期研究表明ABA也有促进效应，如促进离体小麦幼胚生长和诱导侧根出现等，所以其生理功能应该是多方面的。 促进器官脱落：ABA可以促进外植体器官的脱落，但是整株喷施ABA则无效，因为叶片中存在的CTK和IAA可以抑制ABA的作用；但当叶片衰老或果实成熟时，器官大量积累ABA，会促进脱落； 促进休眠：脱落酸能促进多种木本多年生植物和种子休眠。ABA处理可以使木本植物生长旺盛的小枝进入休眠状态，节间缩短、营养叶变小、顶端分生组织有丝分裂减少，形成休眠芽，并造成下层老叶脱落。 休眠一般发生于秋天短日照时期，而春天的长日照促使植物体内形成GA促进芽生长，所以，植物的休眠和生长是由ABA和GA这两种激素调节的。 调节气孔运动：ABA可诱导气孔关闭，降低蒸腾速率； 抑制细胞分裂和延伸生长，强烈抑制茎、叶及侧芽生长。 提高抗逆性：ABA在逆境条件下迅速生成，使植物生理生化过程变化，增强抗逆性。因此，ABA又被称为应激激素或胁迫激素。 其他：诱导幼胚伸长，胚状体分化，柑桔等果实的完熟等。 ABA与逆境的关系 四、脱落酸和其它激素的相互作用 ABA总是以抑制的方式与其它促进生长的激素相互作用。 IAA促进燕麦胚芽鞘生长，ABA抵消； GA诱导α-淀粉酶和其它水解酶在大麦糊粉层的合成，ABA抑制； ABA在植物衰老方面的作用也与CTK相反。 目前，人们更加重视各激素之间的相对比例：各种激素间的比例变化和平衡控制着植物的全部生长发育过程。 五、脱落酸的作用机理 细胞内或细胞外的ABA都首先与受体结合，进而诱发细胞内的生理生化反应。 1. ABA受体蛋白：到目前为止，对ABA受体蛋白研究的进展不大，甚至其位置在膜外还是膜内也存在争议； 膜外证据：微量注射ABA进入保卫细胞内部反应不明显，胞外施用可使气孔关闭； 膜内证据：笼形ABA注入保卫细胞后用紫外光解释放活性ABA，引起气孔关闭。 总体上认为不同种植物或同种植物不同器官受体位置不同。 2. ABA的信号转导：主要是在气孔关闭机理方面的研究： ABA与质膜上的受体结合后激活G蛋白，引发IP3（肌醇三磷酸）的释放，IP3启动Ca2+从液泡和内质网中进入胞质，引起细胞质钙离子浓度增加，Ca信使的靶酶包括K+-ATPase，Ca信号K+泵，K+排出胞质，引起水势升高，保卫细胞失水收缩，气孔关闭。 §5 乙烯（ethylene，ETH） 一、乙烯的发现 乙烯是五大激素中应用最早但确定最晚的一种：熏烟、焚香用于果实催熟； 德国 煤气灯附近行道树提前落叶； Neliubow（俄）：乙烯引起豌豆幼苗三重反应——抑制茎的伸长（变短），提高茎的粗度（变粗），促进茎的水平生长（横长）； Gane（英）证明植物器官自身能合成乙烯，称之为成熟激素； 随着气相色谱技术的发展，可以进行微量气体检测，证明乙烯具备植物激素三要素，尤其是可运输：乙烯可溶于水，或以气态通过扩散在细胞间隙中运输。确定其为一种植物激素。 乙烯的三重反应（不同浓度乙烯处理对黄化豌豆幼苗的影响） 二、乙烯的分布与生物合成 1. 乙烯的分布 ETH广泛存在于多种植物组织中，但在成熟的果实中含量相对较高。其它组织和器官，如花、叶、茎、根、块茎和种子中也都可以产生，不过正常情况下含量较低，一般不大于0.1mg·L-1。 成熟果实:　1.0　nl.g-1FW.h-1 嫩叶： ０.４nl.g-1FW.h-1 成熟