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第十五章 遗传与发育 第1节 细胞核和细胞质在个体
第十五章 遗传与发育;◆高等生物从受精卵开始发育,经过一系列细胞分裂和分化,长成新的个体。这个过程通常称为个体发育。
◆个体发育有两个特点:
★一是个体发育的方向和模式,由合子(受精卵)中的基因型决定,由基因型和环境共同作用,形成个体的各种性状;
★二是合子分裂到一定阶段,细胞就要发生分化,也就是个体不同部位的细胞形态结构和生理功能发生改变,形成不同的组织和器官。 ;遗传与发育;遗传与发育;细胞质在细胞生长和分化中的作用
细胞核在细胞生长和分化中的作用
细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存
环境条件的影响
;一 细胞质在细胞生长和分化中的作用 ;一 细胞质在细胞生长和分化中的作用 ;◆如果在卵裂开始时,顺着赤道面把卵切成两半
★带核的植物极一半受精后,发育成比较复杂但不完整的胚胎;
★带核的动物极一半受精后,发育成空心而多纤毛的球状物。两者都不能正常发育而夭折
◆如果在切割前用离心法将植物极的细胞质抛向动物极,使两者同处于一个半球内,然后进行切割,则含有细胞核的动物极半球在受精后能正常发育。;◆花粉母细胞小孢子的核,在经过第一次配子有丝分裂后形成二个子核。其中一个核移到细胞质稠密的一端,发育成生殖核。另一个移到细胞的另一端,发育成营养核。
◆如果小孢子发育不正常,核的分裂面与正常的分裂面垂直,致使两个子核处于同样的细胞质环境,则不能发生营养核和生殖核的分化。;◆卵细胞的发育也一样,远离珠孔一极的细胞质较多,靠近珠孔一极的细胞质较少。大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中,远离珠孔的一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊,其余3个最终退化,同样说明细胞质的不同部分对细胞的分化产生不同的影响。 ;细胞核在细胞生长
和分化中的作用 ;◆嫁接后为什么先长出中间形的子实体?
★是因为嫁接的茎中还带有原来的细胞核控制下合成的物质,它们自然要影响子实体的形成。等到茎中贮存的物质消耗完了,再生的子实体是在嫁接后的异种核控制下形成的,所以长出的完全是异种的子实体了。
★控制子实体形态的物质是mRNA。它在核内形成后迅速向藻体上部移动,编码决定子实体形态的特殊蛋白质的合成。
◆这个试验结果,充分肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。 ;三 细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存 ;四 环境条件的影响 ;四 环境条件的影响;第二节 基因对个体发育的控制 ;一 个体发育的阶段性 ;一 个体发育的阶段性 ;一 个体发育的阶段性 ;一 个体发育的阶段性 ;一 个体发育的阶段性 ;◆烟草生长到10对叶片并显现花序时,按叶片的上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培养。
基部两个叶片←只长出两片叶子就不再生长。
第3,4片叶←长出3-4对叶后开花。
第5-7对叶片←长出两对叶就开花,
第8-10对叶片←长出一个叶片就开花。
花序←直接开了花。
表明,当植株发育到某一阶段时,在该阶段分化的组织和细胞,就达到与该阶段相应的发育状态。一旦脱离周围组织而离体培养,则在原来发育阶段的基础上,继续向前。
◆个体发育的这种特性是由内外两种因素控制的。内在的因素是基因序列在不同时间上的选择性表达。外在的因素则包括相邻细胞间或组织器官间以及外界环境条件的影响。 ;二 基因与发育模式;(1) 同形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。
E. B. Lewis 等人于二十世纪40年代做过许多果蝇同形异位突变的遗传分析。
分子克隆技术建立以后,同形异位基因的分离和克隆进一步揭示了这类基因的分子基础及调控机理。
;二 基因与发育模式;二 基因与发育模式;果蝇幼虫及成虫由体节组成,包括一个头(head),三个胸节(T1至T3),八个腹节(A1至A8),每一节又分为前端(A)和后端(P)两部分。
成虫的每个胸节带有一对脚。在第二胸节(T2)上长出翅膀,第三胸节(T3)上生长平衡器。
;果蝇从胚胎分化发育至成熟个体,有两组同形异位基因簇参与调节这一过程。
触角脚基因簇(Antennapedia)
腹胸节基因簇(Bithorax)
;腹胸节基因突变将第三胸节转变成第二胸节,使平衡器转变成一对多余的翅膀。;触角脚突变则使头上的触角变成另一对脚。这两组同形异位基因簇均位于果蝇第三染色体上。触角脚基因簇位于长约350 kb的区段内,有五个编码基因。
;这两组同形异位基因的表达受其它基因控制,十分复杂,如触角脚基因簇中的Ant基因,具有8个外显子及很长的内含子,总长度约103 Kb,其阅读框架从第五个外显子开始,编码一条43 KDa的蛋白质。
Ant基因具有二个启动子,它们相距约70Kb,一个位于外显子1的上游(P1),另一个位于外显子3的上游(P2)。;同形异位基因也
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