[理学]第二章DNA的转座.ppt

DNA的转座（DNA transposition） 2）特点： ? 不必借助同源序列就可移动的DNA片段，即转座作 用与供体和受体之间的序列无关。 ? 原核生物和真核生物均有转座子。 ? 转座序列可沿染色体移动，甚至在不同染色体间跳 跃。 每种IS元件具有不同序列，但有共同的组织形式 B 复合转座子 ? 表示法：通常以Tn和后面加上数码表示， 如Tn903。 ? 结构: a. 除有转座酶基因外还有其它表型基因， 如：抗药基因，使宿主具表性效应。b. 两侧有重复序列。c. 有的转座子的重复顺序就是IS。 ? 功能：和 IS 一样可以从一个位点转座到另一个位点。 1）转座的一般模式 ② 造成插入位点靶DNA的少量碱基对重复IS1、Tn10： 造成9bp的重复。 IS3： 造成3或4bp的重复。 IS4： 造成11bp的重复。 ④ 引起染色体畸变 在一个染色体上（甚至不同染色体上）若有同一转座子的两个拷贝，其提供的相同重组位点，可导致缺失、倒位、插入。 方向相同：产生缺失。 方向相反：发生倒位。 ⑦外显子改组 当二个转座子被同一转座酶识别而整合到染色体的邻近位置时，则位于它们之间的序列有可能被转座酶作用而转座，如果这DNA序列中含有外显子，则被切离并可能插入另一基因中，这种效应称为外显子改组(exon shuffling)( 图)。 外显子改组将导致基因组中新基因的产生。 双转座子插入所引起的外显子改组示意图 Ac和Ds这两个因子都位于玉米的第九号染色体短臂，在色素基因C的附近。 Ac因子全长4.5kb，有5个外显子，其产物是转座酶。Ac因子两端是长11bp的反向重复序列(IR)； Ds因子长0.4-4kb，它的中间(在转座酶基因中)有许多种长度不等的缺失, 如Ds9只缺失194bp，而Ds6则缺失2.5kb，Ds的两端也都有11bp的反向重复序列。 Ac和Ds的末端反向重复几乎是一样的，只有一个不同之处：Ac两端最外边的核苷酸是彼此不互补的T:G，而Ds是互补的T:A(图)。 由于缺失转座酶，Ds因子不能自主移动，因此Ds因子是非自主移动的受体因子(dissociator)，而Ac则为自主移动的调节因子(activator )，Ds的转座依赖于Ac元件的存在。 Ac、Ds的转座属于非复制机制，即不是复制一份拷贝后将拷贝转移，而是直接从原来位置消失。 　 果蝇的P因子有两种类型，一类是全长P因子，长2907bp，两端有33bp的反向重复序列(IR)，有4个外显子(4个ORF)，编码转座酶(图)；另一类为缺失型P因子，它不能编码转座酶，它的转座依赖于全长P因子。缺失型P因子都是由活性P因子的中段缺失衍生而来的，长度从500bp到1400bp不等。 不带有P因子的品系称为M品系，带有P因子的品系称为P品系。 P因子的转座也属于非复制型。 Copia因子是果蝇的一种反转录转座子(retrotransposon或retroposon)，所谓反转录转座子是指通过RNA为中介，反转录成DNA后进行转座的可动元件。 Copia因子由于存在大量密切相关的编码高丰度mRNAs的序列而得名。 家族数量巨大，分布广泛。 　 Copia因子全长5000bp左右，两端各有-个相同的276bP的正向重复序列(DR)，每个正向重复序列本身的两端还各有一个反向重复序列(IR)。当Copia因子转座插入染色体时，在插入位点上产生5bp的正向重复序列。 Copia因子的转录产物是po1y(A)+mRNA，它有两种形式，一种是完整全长的转录本，另一种是部分长度即截短的转录本，二者都有相同的5末端。翻译产生的蛋白质可能参与RNA的剪接和多肽的切割。关于Copia因子转座的具体过程和细节目前还不十分清楚。 a） 通过反义RNA的翻译水平控制 ? IS10R外侧边缘两个启动子 ? PIN控制IS10R的转录 －－弱启动子 ? POUT：强启动子 向右转录宿主DNA ? INRNA和OUTRNA 有36bp的重叠 稳定性： OUTRNA??INRNA ? 大量OUTRNA作为 INRNA的反义RN