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* 第三节 叶表皮毛和气孔的发育 叶表皮由基本表皮细胞、气孔、表皮毛相间组成。各类细胞的数目和位置在叶的上表皮和下表皮都有一定规律，也受环境因素的影响和调控。 本节着重介绍表皮毛和气孔的发育形成的分子机制。 一、表皮毛的发育 拟南芥发育中叶表皮上发育中和成熟的表皮毛、气孔之间由表皮细胞（pavement cell）相间。表皮毛（trichome）和气孔在表皮上的分布有一定的空间距离。 成熟的叶表皮毛有三到四个分支，发育阶段有起始阶段、原表皮细胞分裂停止阶段、细胞扩张延伸分化阶段 。 叶表皮毛的发育由一套基因调控。 这些因子包括R2R3 MYB转录因子GLABRA(GL1)、MYB23 、bHLH转录因子GBLABRA3(GL3)、ENHENCER OF GLABRA3(EGL3)。 叶表皮毛类型在叶基部确立，该处上述基因普遍表达 。 The EMBO Journal Vol. 21 No. 19 pp. 5036±5046, 2002 WT WT gl3 antisenseGL3 35S::GL3 拟南芥中共有六个单一重复R3MYB转录因子TRY、CAPRICE (CPC)、 TRICHOMELESS1 (TCL1)、ENHANCER of TRY 、CPC 1、2、3 (ETC1、 ETC2、ETC3)，都与GL3作用。 其中TRY、CPC、ETC1、ETC3可被GL1或WER和GL3或EGL3激活，只有ETC1在gl3egl3双突变体中表达大幅度减少。 TCL1作为转录因子通过直接作用在GL1启动子部位抑制GL1的表达，从而负调控表皮毛的形成。 TRY与GL3一样也能在细胞之间移动。 TRY与GL3的结合是与GL1之间的竞争性抑制。 TRY、CPC可能通过移动到相邻细胞进行侧向抑制，抑制表皮毛的分化 。 叶表皮毛在延伸生长中进行细胞内复制，细胞内复制的抑制使表皮毛数目减少，一些表皮毛脱分化恢复有丝分裂，返回普通表皮细胞特性。 编码周期蛋白依赖激酶抑制因子的拟南芥SIAMESE (SIM)基因与有丝分裂后期促进复合物激活因子CDH1/FZR类蛋白协同作用，起始表皮毛的内复制。 TRY和GL1也调控细胞内复制循环数。野生型表皮毛细胞内循环四次，try突变体是野生型的两倍，因此TRY是细胞内复制的负调控因子 。 在表皮毛发育过程中，一些基因表达受到GL3、SIM抑制，当GL3、SIM失去功能，至少有四个基因HDG2、BLT、PEL3、SVB的上调表达显著改变表皮毛的结构 。 ert, erupted trichome; n, nucleus; pc, pavement cell The Plant Cell, 10, 2047–2062, 1998 Col try 35S::Gl1 try Wt wt try 在GL3 bHLH转录调控因子诱导后4小时，表皮毛开始形成，GL3至少结合到GL2、CPC、ETC1三个基因的启动子上，激活它们的转录，体外实验证明GL3与这些基因启动子的结合需要R2R3-MYB 因子GL1的共结合，证明了GL1-GL3复合物作为增强因子的假说。GL3还以不依赖GL1的形式结合到自身基因的启动子上，减少GL3转录表达，表明GL3蛋白与其转录形成自反馈负调控循环。 这些基因在不同的器官分工控制表皮毛的形成。这些基因在叶中作用重叠，多重突变改变表皮毛的空间分布 。 单一重复R3MYB转录因子TRIPTYCHON (TRY)部分抑制过量表达GL1的作用，GL1过量表达和try突变引起细胞繁殖和核内复制的异常。 GL1是表皮毛形成的正调控因子，TRY抑制GL1，防止表皮毛相邻细胞也形成表皮毛。 ENHANCER OF GL3 (EGL3)与GL3在作用目标上有部分重叠，也与GL2启动子结合，但它们之间的作用是相互独立的 。 *