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[物理]12第三章水分平衡
第三章 植物整体水分平衡 要求与重点 了解土壤水势、掌握植物根系吸水部位与途径;根系吸水动力;蒸腾作用意义、概念、方式、指标、测定方法 ;掌握保卫细胞特征;气孔运动机理及其影响因素,掌握合理灌溉的生理基础。 第三章 植物整体水分平衡 第一节 水分吸收 第二节 水在植物体内的运输 第三节 蒸腾作用 (1) 气孔运动对蓝光的反应 (2) 气孔运动对水分亏缺的反应 (3) 气孔运动的信号转导过程 (4) 气孔运动的渗透调节 (四) 气孔运动的调节机制 (1) 气孔运动对蓝光的反应 玉米黄素接受蓝光信号并发生变构,以后通过活化叶绿体膜的Ca2+-ATPase,吸收胞质中的钙使胞质中钙浓度降低,激活了质膜的H+-ATPase,改变细胞的溶质势,引起气孔运动。 气孔在红光背景下对蓝光的反应 蓝光照射保卫细胞的原生质体,保卫细胞原生质体会发生膨胀,说明这种蓝光反应是发生在保卫细胞中。 植物叶片用红光饱和时,蓝光的照射会引起质子从细胞外流,因而细胞外溶液pH↙,蓝光的酸化效应。 用蓝光刺激蚕豆保卫细胞原生质体所引起的悬浮介质的酸化效应 蓝光刺激H+-ATPase质子泵的效率比保卫细胞中光合作用ATP合成的效率要高15倍。 蓝光对气孔开张的效应与蓝光吸收的比较 (A)蓝光的作用效率曲线;(B)蓝光受体叶黄素的吸收曲线 玉米黄素假说认为气孔对蓝光的反应信号转导是从玉米黄素被蓝光激发开始的。气孔对蓝光反应的强度取决于保卫细胞中玉米黄素的含量和入射的蓝光的总量。 玉米黄素可能是蓝光反应的受体 玉米黄素并发生变构 活化叶绿体膜的Ca2+-ATPase 胞质中Ca2+降低 激活质膜的H+-ATPase 细胞溶质势变化,引起气孔运动 Ca2+ 蛋白激酶、磷酸酶、IP3 钙调素 开 ①蚕豆保卫细胞中玉米黄素的含量是与叶表面的入射日光辐射量有关的,特别是在清晨和傍晚几乎与光量成正比。如果这种色素参与蓝光的感受,这样的与光强成比例的关系是重要的。 ②玉米黄素作用光谱和蓝光反应的作用光谱非常吻合。 ③二硫苏糖醇可以抑制生成玉米黄素。DTT也同时抑制蓝光刺激气孔张开的效应。DTT对由红光诱导的气孔张开的效应却没有影响。说明DTT并不干扰与光合作用相关的气孔运动。 ④拟南芥npq1中叶绿体在光照下和黑暗中都无法积累玉米黄素。气孔对蓝光和红光都只表现出与光合作用相关的反应,而缺少对蓝光的特异反应。因此,玉米黄素是气孔运动的蓝光反应所必需的。 (2) 气孔运动对水分亏缺的反应 水分亏缺 根 气孔关闭 ABA 木质部 与叶片中保卫细胞 中ABA受体结合 信号转导 土壤水分状况良好时,向日葵植株的木质部液内的ABA浓度大约是1.0-15.0nM, 土壤水分胁迫时,ABA浓度可以上升到3.0μM。ABA是作为一种干旱信号传输到地上部叶片,通过诱导气孔关闭来降低叶片水分蒸腾。 (3) 气孔运动的信号转导过程 气孔运动涉及多种信号转导途径 Ca2+ 活性氧 IP3 G蛋白 磷脂酶 蛋白激酶 钙调素 (4) 气孔运动的渗透调节 K+ 气孔张开, K+ 气孔关闭, K+ 400~800nM 100nM K+↗,使细胞内正电荷↗, 被Cl-和苹果酸根离子平衡。 气孔运动的渗透调节 保卫细胞渗透势变化(水势变化) 糖、苹果酸和K+、Cl- 保卫细胞吸水和失水 膨压改变 保卫细胞收缩或膨胀 气孔开启或关闭 活化H+-ATPase H+泵出保卫细胞 胞内pH上升、 膜超极化 淀粉水解,糖↗ PEPC活化 产生苹果酸 K+通道活化 K+进入保卫细胞 伴随Cl-进入 保卫细胞水势下降,细胞吸水 气孔开放 光 低CO2 较高 湿度 保卫细胞光合磷酸化 产生ATP 气孔张开和气孔关闭与K+进入保卫细胞紧密相关 气孔关闭与蔗糖浓度的下降有关 蔗糖:淀粉水解,光合,质外体吸收 保卫细胞(GC)在光下进行光合作用 消耗CO2,使细胞内pH增高 淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P 水势下降 从周围细胞吸水 气孔张开 淀粉—糖转化学说 细胞骨架 液泡的动态 气孔开启机理图解 五 蒸腾的意义 蒸腾作用是植物本身调节的生理过程。水分运输的主要动力,并带动物质运输分配;降低体温;调节膨压和气体交换。 ?土壤-植物-大气连续体系示意图 土壤中的水分由根吸收,经过植物,然后蒸发到大气中,这样水在土壤、植物和大气间就形成一个连续系统(soil-plant-atmosphere continuum,SPAC). 在这样一个连续系统中,水是沿着水势梯度运输的。 但阶段不同,水运动方式不同:包括渗透、集流、扩散。 根压是如何产生的? 1.根内皮层存在凯氏带,内皮层是一个具有选择透性的膜。 2.根系主动吸收土壤溶液中
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