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2-2-植物水分吸收和蒸腾作用
第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 蒸腾作用(transpiration) 气孔开启机理图解 1)光 光促进气孔开放的机制 红光和蓝光都可引起气孔张开 5)植物激素-ABA (二)蒸腾速率的测定方法 无机离子泵学说 气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。 ψw下降,吸水 ATP酶 光活化 GC K+ H+ K+ Cl- Cl- 质膜 GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵 水解ATP,泵出H+到细胞壁,造成膜电位差 ψw降低,水分进入GC,气孔张开 激活K+ 通道和Cl-通道, K+ 和Cl-进入GC 气孔张开 H+—ATPase做功,产生跨膜H+浓度梯度,保卫细胞膜超极化 K+内流通道打开, K+进入保卫细胞,进一步进入液泡 (3)苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶 PEP + HCO -3 草酰乙酸 + 磷酸 PEP羧化酶 草酰乙酸 + NADPH(或NADH) 苹果酸 + NADP+ 苹果酸脱氢酶 苹果酸代谢学说 GC在光下进行光合作用 消耗CO2 pH增高(8.0-8.5), 活化PEP羧化酶 PEP + HCO3- → 草酰乙酸→ 苹果酸 苹果酸根使细胞里的水势下降 气孔张开 从周围细胞吸水 气孔张开 图 2-12光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵,向质膜外泵出H+,建立膜内外的H+梯度,在H+电化学势的驱动下,K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外,光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡,降低保卫细胞的水势。 光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。一般情况下,光可促进气孔张开,暗则气孔关闭。但景天科酸代谢植物例外:它们的气孔白天关闭,夜晚张开。 光促进气孔开放的机制? (四)影响气孔运动的因素 一是通过光合作用产生的间接效应 被光合电子传递抑制剂DCMU(二氯苯基二甲基脲)所抑制 二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应 不被DCMU抑制 光受体 红光的可能是叶绿素 蓝光的可能是隐花色素 蓝光能活化H+-ATP酶,不断泵出H+,形成跨电化学势梯度,它是K+通过K+通道移动的动力,可使保卫细胞内K+浓度增加,水势降低,气孔张开。 通常认为红光是通过间接效应,而蓝光是直接对气孔开闭起作用的。蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍 蓝光对气孔开度的影响 原因: 1.高浓度CO2 引起细胞质酸化,消除跨膜质子梯度; 2.高浓度CO2 使膜透性增大, K+ 流失; 3.CO2 抑制H+—ATP酶。 2、CO2 低浓度CO2 促使气孔张开, 高浓度CO2引起气孔的关闭。 一定范围内温度升高,气孔开度增大; 温度过高气孔反而关闭; 温度太低气孔也不能很好张开. 剧烈蒸腾时,保卫细胞失水气孔关闭; 久雨,表皮细胞被水饱和,挤压GC,气孔关闭。 3、水分 4、温度 水胁迫→ABA增加→诱导胞浆中Ca2+ 瞬时增加→打开K+通道→?s↑→?w↑→水流出,气孔关闭。 叶片未受到水分胁迫时,保卫细胞中含有微量ABA; 四、影响根系吸水的条件 影响土壤水势和根水势的因素都会影响根系吸收水分。 (一)土壤水分状况 土壤中的水分可以分为三大部分: 1. .重力水 2吸湿水(或称束缚水) 3. 毛细管水 土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况 田间持水量 排除所有重力水,保留所有毛细管水和吸湿水,这时的土壤水分与土壤干重的百分比,称为田间持水量。一般在20%左右。 最大持水量 又叫饱和持水量。是指土壤中所有空隙都充满水时的含水量。一般在40%左右。 一般土壤含水量占田间持水量的70%左右时,耕性良好。 暂时萎蔫(temporary wilting) 永久萎蔫(permanent wilting) 永久萎蔫系数(permanent wilting coefficient):指植物刚发生永久萎蔫时,土壤水分与土壤干重的百分比。 与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量,作物种类等有关,粗砂、细砂、壤土、粘土依次递增。 萎蔫 (二) 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 土壤温度过高对根系吸水也不利。 (三)土壤通气状况 通气良好的土壤中,根系的吸水力较强。 土壤通气差,不仅引起吸水受阻,时间长了还会造成根系中毒死亡。 因为土壤通气差,O2含量降低,CO2浓度增高,短期内可以使根系呼吸减弱,影响根压,从而阻碍吸水;时间较长,则会引起根细胞进行无氧呼吸,
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