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BIOCHEMISTRY RX50 甲乙班生化共筆 CH28(part2) 最終回 不僅僅是真核生物，在原核生物的部分，也可以在轉錄、轉譯兩方面發現基因調控的機制。此圖是影響轉譯 轉錄調控講求效率；轉譯調控講求速率。 有些調節蛋白會接在mRNA3’端上untranslate的序列上，進而去影響啟動因子跟mRNA的作用力，使轉譯無法進行，也就是說會自管制。 RNA分子由其它分子調節轉譯稱in trans ，以自身二級構造自行調節稱in cis。 sRNA跟protein的相互作用會調控mRNA的表現與否。 Hfq protein跟DsrA接在mRNA上時，會使轉譯進行。 Salmonella typhimurium：沙門氏桿菌 我們的免疫系統辨認這隻細菌的鞭毛蛋白質來進行免疫反應。但是細菌也太聰明了﹗他知道鞭毛特徵就是弱點，所以大約每經過1000個世代就會改變他的特徵—也就是改變鞭毛上的蛋白質(flagellin)。 現在讓我們來看看沙門氏桿菌是如何調控它的基因來改變鞭毛上的蛋白質。 相變異 ( phase variation )：兩種鞭毛蛋白(FljB與FljC)之間的轉換作用 Promoter for FljB and repressor 活化這個啟動子可以同時轉錄出兩個蛋白:第一個是鞭毛蛋白FljB，另一個是抑制子蛋白FljA。這個抑制子蛋白FljA可以關閉另外一段基因fliC的轉錄：抑制子蛋白FljA結合基因fliC的promopter，使得第二種鞭毛蛋白FljC無法被轉錄。 (表現第一種鞭毛蛋白FljB Hin recombinase and the inverted repeat(hix) 在附近可以找到的hin基因，產物Hin recombinase(基因重組酵素)。這個酵素將會找到hin基因前後兩段的inverted repeat(hix)，然後將他們兩段交換位置。 在前後兩段一樣的hix基因交換位置的同時，promoter for FljB and repressor也會被帶到前面。因為他的方向被反轉了，缺乏正確啟動方向的啟動子無法正確的開啟fljB基因和fljA基因，也不能產生鞭毛蛋白FljB和抑制子蛋白FljA。沒有抑制子蛋白FljA結合基因fliC的啟動子(無負向調節)，Promoter for FljC就可以被誘導而開始製造第二種鞭毛蛋白FljC。 (表現第二種鞭毛蛋白FljC 因為交換的兩段基因是inverted repeat(同樣都是hix)，對hin基因來說根本沒有差，還是照樣可以製造他的基因產物Hin recombinase(基因重組酵素)。在平常的時候就有少量產生，不管是當時是表現鞭毛蛋白FljB或是FljC都可以進行DNA的翻轉作用--相變異(phase variation)，讓鞭毛蛋白轉換到另外一種形式以逃避免疫反應。 重組的基因調節 這個機制很棒：當基因與他的啟動子以物理方式被分隔時，基因是不可能表現的(看看圖26-B中fliB啟動子的位置)。這個機制擁有一個決定性的開/關轉換，可以影響兩個鞭毛蛋白基因的其中一個。帶有一個錯誤蛋白的鞭毛可能可以混淆宿主的免疫細胞。(糟糕，宿主好像就是我們﹗) 但是這麼棒的調節機制可不是沙門氏桿菌特有的。表28-1告訴我們：嗜菌體和少數幾種細菌也有類似的調節機制，而在真核細胞中也有，例如酵母菌和錐蟲。在藉由改變宿主生長範圍或是改變它們表面蛋白而獲益的病原體中，移動基因及/或啟動子DNA的重組是很常見的基因調節，並且藉此逃避宿主的免疫系統。 原核細胞 真核細胞 mRNA 多順反子， 很多基因同時被一個操縱子調控的操縱組 單順反子， 一次轉錄一個基因，無Operons 轉譯-轉錄作用 Coupled， 因為沒有核膜，所以可以在製造中的mRNA上製造多肽鏈 轉譯-轉錄作用可以同時進行 Uncoupled， 有核膜的阻擋，細胞核轉錄完畢，完成的mRNA送出細胞質轉譯 轉譯-轉錄作用不可以同時進行 分化 單細胞生物無分化 多細胞生物分化之後，表現不同的基因 (基因組相同的細胞們，表現型卻不同) 染色質結構 沒有核體緊密組裝，基因表現調節不用考慮染色體結構 異染色質(heterochromatin) 濃縮，較不活化， *常與特定的染色體結構連結，例如著絲粒(centromeres) 真染色質(euchromatin) 鬆散，較為活化， *對核酸酶調節的降解作用敏感度增