04第三章卵裂pptConvertor.doc

第三章 卵裂 第一节 胚胎的卵裂方式 第二节 卵裂的机制 受精卵在获得了新的遗传物质和进行了细胞质的重排之后，便开始多细胞体的形成过程。在所有动物中，这一过程始于卵裂，通过多次有丝分裂将大量的卵质分配到无数个较小的、具核的细胞中去。卵裂阶段的细胞称为卵裂球。 受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做卵裂球（blastomere）。 不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。 卵裂概述 蛙的早期卵裂。 A 第一次卵裂， B 第二次卵裂， C 第四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。 在多数动物的发育过程中，受精卵立即进入快速分裂和细胞增殖的阶段，首先形成一个多细胞的团聚体，称为桑椹胚（morula）。之后，伴随细胞数目的增加，胚体中空而形成一个囊状结构，称为囊胚（blastula）。 从受精卵到囊胚形成是动物早期发育的一个重要阶段。 受精后早期胚胎细胞分裂的速度以及各卵裂球所处的位置都是由贮存在卵内的母型（母本储存在卵母细胞）mRNAs 和蛋白质所控制的。 通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因组在早期卵裂胚胎中不起作用，直到卵裂较晚的时期实现由母型向合子型过渡的调控胚胎发育的机制。 即使用化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育。 早胚卵裂时，细胞体积并没有增加，而是将受精卵的大量卵质分配到数目不断增加的较小的细胞中（二等分）。 细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核分裂速度非常快。 直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢。 蛙胚早期发育的卵裂速度 第一节 胚胎的卵裂方式 一 两栖类 二 哺乳动物 三 斑马鱼 四 果蝇 早期卵裂是在母型调控下进行的极其协调的过程。每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的： ①卵质中卵黄的含量及其分布情况，卵黄的量和分布决定卵裂发生的位置和卵裂大小。 ②卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。 卵黄对卵裂具有一定的阻抑作用。卵子所含卵黄的多少和分布情况直接影响卵裂的类型。 卵黄少而分布均匀的卵，卵裂为均裂，且卵裂沟通过整个卵；卵黄多而集中的卵，采用偏裂方式，只有部分卵质分裂，分裂沟不陷入卵黄部分。 卵的其它结构特点，也能影响卵裂类型，如某些动物的卵质密度（海鞘的卵）和卵质流向（软体动物的卵）会影响中期板的位置等。 卵裂的速度在卵黄含量低的一极快于卵黄含量高的一极。卵黄含量丰富的一极称为植物极，卵黄含量相对较少的另一极为动物极。受精卵的核往往向动物极移动。 通常情况下，卵黄对卵裂有一定的阻抑作用，含卵黄相对较少的受精卵的卵裂为均裂，卵黄含量高的采用偏裂方式。卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择。 卵裂的特点 卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。 卵裂的主要特点包括： 分裂周期短; 分裂球的体积下降 早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态； 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。 卵裂类型 全裂 分裂面将分裂球完全分割成两半，子细胞完全分开。 多数动物的卵，不仅卵黄分布均匀，分出的分裂球的大小一般相差不多，是为全裂；有些卵黄分布不均匀的卵，如两栖类和一些低等鱼类的卵，也是全裂。但第3次分出的裂球大小差异较大，在动物极的体积小，称为小裂球，在植物极的含卵黄多，体积大，称为大裂球。 全裂又可根据分裂球排列的形式，分成6种类型： ①辐射型 第3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下层之上，呈辐射排列（图），如棘皮动物、文昌鱼、两栖类等。 海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期 海胆第四次分裂卵裂球的形成 蛙的辐射式卵裂 蛙卵的第一次卵裂 （2 细胞） 蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞） 蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞） ②螺旋型 第3次卵裂时，纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈45°角，分出的动物极的分裂球位于两个植物极分裂球之间，以后的卵裂也是倾斜的（图2），按顺时针方向倾斜的，称右旋型；按逆时针方向倾斜的，称左旋型。往往是右旋、左旋交替排列，如多毛类环节动物，软体动物中的腹足类和瓣鳃类等。 蜗牛的螺旋式卵裂 A 8细胞期，B 第四次卵裂中期 软体动物Trochus的螺旋式卵裂 蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂 ③两侧对称型 卵裂的情况和辐射型的相似，主要是在第1次卵裂后，已呈现两侧对称，以后多次卵裂均保持这种形式。幼虫和成体的两侧对称面和第1次分裂面相符（图3），如尾索动物海鞘等。 水螅的两侧对称式卵裂 A 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布；B 8细胞期的胚胎；C、D 从植物极方向观察的囊胚 ④两轴对称型 在第2次卵裂后，4个分裂球不仅左右对称，前后也对称，以后的