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04第四章 脂类和生物膜
三酰甘油 内在蛋白 糖类 生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白结合,少数与膜脂结合。 糖类在膜上的分布是不对称的,主要位于细胞膜的外侧。生物膜中组成寡糖的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。 生物膜中的糖类化合物在信息传递和相互识别方面具有重要作用。 细胞骨架 1.转运功能 细胞或细胞器需要经常与外界进行物质交换以维持其正常的功能。 细胞或细胞器通过生物膜,从膜外选择性地吸收所需要的养料,同时也要排出不需要的物质。 在各种物质跨膜转运过程中,细胞膜起着重要的调控作用。 缬氨霉素(valinomycin) 缬氨霉素由链霉菌(Bacterium streptomyces)产生的一种由12个氨基酸组成的环形小肽,它是一种脂溶性的抗生素。缬氨酶素可使K+的扩散速率提高105倍,缬氨霉素是呼吸链离子载体抑制剂,通过增加线粒体内膜对K+的通透性,抑制氧化磷酸化作用产生 短杆菌肽 A(gramicidin A) 是一种由15个氨基酸组成的线性肽, 它具有疏水的侧链, 两个分子在一起形成跨膜的通道, 所以是一种形成通道的离子载体 转运功能相关蛋白 (1) 通道蛋白 无闸门通道 电压门控通道 配体门控通道 环核苷酸门控通道 机械门控通道 水通道 (1)通道蛋白(channel protein)是衡跨质膜的亲水性通道,允许适当大小的离子顺浓度梯度通过,故又称离子通道。 电压门控离子通道结构 配体门控通道结构 水通道的发现 1988年Agre在分离纯化红细胞膜上的Rh血型抗原时,发现了一个28 KD 的疏水性跨膜蛋白,称为CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein),1991年得到CHIP28的cDNA 序列,Agre将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中,在低渗溶液中,卵母细胞迅速膨胀,并于5 分钟内破裂,纯化的CHIP28置入脂质体,也会得到同样的结果。细胞的这种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制,而这是已知的抑制水通透的处理措施。这一发现揭示了细胞膜上确实存在水通道,Agre因此而与离子通道的研究者Roderick MacKinnon共享2003年的诺贝尔化学奖。 (2)主动转运及载体蛋白 主动转运是在外加能量驱动下进行的物质跨膜转运过程。 主动转运的物质,可以是离子、小分子化合物,也可以是复杂的大分子物质,如某些蛋白或酶等。 这一过程一般都与ATP的释能反应相偶联。 主要载体蛋白有钠-钾泵,质子泵和钙泵 a. 钠-钾离子泵(1957年由丹麦科学家skou发现,1997年获得诺贝尔奖) Na+-K+泵作用是:①维持细胞的渗透性,保持细胞的体积;②维持低Na+高K+的细胞内环境,维持细胞的静息电位。③引发承续载体蛋白运转. 乌本苷(ouabain)、地高辛(digoxin)等强心剂能抑制心肌细胞Na+-K+泵的活性;从而降低钠钙交换器效率,使内流钙离子增多,加强心肌收缩,因而具有强心作用。 b. 质子泵 1、P-type:载体蛋白利用ATP使自身磷酸化(phosphorylation),发生构象的改变来转移质子或其它离子,如植物细胞膜上的H+泵、H+-K+ATP酶(位于胃表皮细胞,分泌胃酸)。 2、V-type:位于真菌或酵母的小泡(vacuole)的膜上,由许多亚基构成,水解ATP产生能量,但不发生自磷酸化,位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上。 3、F-type:是由许多亚基构成的管状结构,H+沿浓度梯度运动,所释放的能量与ATP合成耦联起来,所以也叫ATP合酶(ATP synthase),F型质子泵位于细菌质膜,线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上,F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP,也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。 c. 细胞内钙泵有两类:其一是P型离子泵,其原理与钠钾泵相似,每分解一个ATP分子,泵出2个Ca2+。另一类叫做钠钙交换器(Na+-Ca2+ exchanger),属于反向协同运输体系(antiporter),通过钠钙交换来转运钙离子。 d.同向转运 e.反向转运 反向协同(antiport)物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反, 如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+以调节细胞内的PH值,即Na+的进入胞内伴随者H+的排出。 主动转运的特点 ? 膜的专一性:膜对于主动转运的物质有专一性。 ?载体蛋白:物质的主动转运需要载体蛋白的参与。载体蛋白具有专一性,一种载体蛋白一般只能转运一种或一类物质。 ?方向性:物质可以逆浓度梯度或电化学梯度
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