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Genomics Chapter 8 Genomes and Evolution Questions Is there any evolution relation in diverse organisms? Is there any direction for evolution? The molecular basis for evolution? Can we reconstruct evolution route from genome information? 生命的起源 “天下万物生于有，有生于无。”——老子《道德经》 神创论 进化论 进化论的证据 “贝格尔”号之航——生物地理学证据 生物分类学证据 比较解剖学证据 古生物学证据 比较胚胎学证据 分子生物学和基因组学证据 The Origin of Species—Charles R. Darwin 1859 什么是进化(Evolution)？ 生物逐渐演变，由低级到高级、由简单到复杂、种类由少到多的发展过程。——《辞海》（1999）？？？ 进化是一个过程，没有终点。以更好地适应环境为方向。 Species Evolution Three domains in living world 传统生物学将生命世界分为五大王国，即动物，植物，真菌，原生生物和细菌 现在，地球上所有生物可分为三界（domain）： 真细菌（bacteria）， 古细菌或古生菌（archaea） 真核生物（eukarya） The basic mechanisms in population evolution Variation (变异) Selection (选择) Natural selection (自然选择) Neutral drift/random drift (中性/随机漂变) Reproductive isolation (生殖隔离) The neutral theory of molecular evolution 中性学说的要点 （1）对每种生物大分子而言，只要分子的三级结构与功能基本不变，那么各进化路线，以突变替代表示的进化速率大致保持每年在每个位置上恒定。 （2）机能较次要的分子或分子片段的进化速率，高于机能较重要的分子或分子片段的进化速率。 （3）在分子进化进程中，使分子现存结构和功能破坏较小的突变比破坏较大的突变有更高的替换率。 （4）基因重复通常发生在一个具有新功能的基因出现之前。 （5）明显有害的选择清除和选择上呈中性的或稍有害的突变随机固定，比明显有利突变的正达尔文选择更为频繁。 遗传漂变（genetic drift） 群体遗传学的哈迪-温伯格定律（Hardy－Weinberg Law）：在一个不发生突变、迁移和选择的无限大的相互交配的群体中，基因频率和基因型频率将逐代保持不变。（1908） 由于中性突变对生物的生存和繁殖没有影响。自然选择对他们不起作用，它们在种群中的保存、扩散、消失完全随机，并导致种群中某一等位基因在不同世代中传递时，其频率有较大的波动。 始祖效应 小种群 瓶颈效应 遗传漂变 Research evolution: genomics vs. classical genetics Composition of DNA is simple and stable: A,T,C,G Comparable data Molecular clock(分子钟): to evaluate the time and rate of evolution, and construct phylogenetic tree (系统进化树). 8.1 The molecular basis for variation and evolution DNA duplication (p465~473) By duplication of the entire genome; By duplication of a single chromosome or part of a chromosome; By duplication of a single gene or group of genes. Mutation (DNA复制错误导致的突变) Recombination (重组) Homologous recombination Translocation (转座) Horizontal gene transfer Examples of gene duplication MHC genes - gene duplication increases number of parasite antigens that can be prese