[理学]北京大学 分子生物学课件第3讲.pdf

第三讲 生物信息的传递 （上）从DNA到RNA 基因作为唯一能够自主复制、永久 存在的单位，其生物学功能是以蛋白质 的形式表达出来的。DNA序列是遗传 信息的贮存者，它通过自主复制得到永 存，并通过转录生成信使RNA，翻译 生成蛋白质的过程来控制生命现象。 基因表达包括转录（transcription ）和 翻译（translation ）两个阶段。 转录是指拷贝出一条与DNA链序列完 全相同（除了T→U之外）的RNA单链的 过程，是基因表达的核心步骤。 翻译是指以新生的mRNA为模板，把核 苷酸三联遗传密码子翻译成氨基酸序列、 合成多肽链的过程，是基因表达的最终目 的。 Francois Jacob (Left), Jacques Monod (Center) Andre Lwoff (Right) DNA分子中的核苷酸排列顺序 不但决定了胞内所有RNA及蛋白质 的基本结构，还通过蛋白质（酶） 的功能间接控制了细胞内全部有效 成份的生产、运转和功能发挥。 与mRNA序列相同的那条DNA 链是编码链（coding strand ）或称 有意义连（sense strand ），另一 条根据碱基互补原则指导mRNA合 成的DNA链则被称为模板链 （template strand ）或称反义链 （antisense strand ）。 图3-1 DNA模板与mRNA分子及 多肽链之间存在共线性关系。 DNA和RNA虽然很相似，只有T或U 及核糖的第二位碳原子上有所不同，但 它们的生物学活性却很不同。 RNA主要以单链形式存在于生物体 内，其高级结构很复杂，它们既担负着 贮藏及转移遗传信息的功能，又能作为 核酶直接在细胞内发挥代谢功能。 因为只有mRNA所携带的遗 传信息才被用来指导蛋白质生 物合成，所以人们一般用U 、 C 、A 、G这4种核苷酸而不是 T 、C 、A 、G 的组合来表示遗 传性状。 生物体内拥有三类RNA，即： 编码特定蛋白质序列的mRNA； 能特异性解读mRNA 中的遗传信 息并将其转化成相应氨基酸后加入 多肽链中的tRNA； 直接参与核糖体中蛋白质合成的 rRNA。 3. 1 RNA 的转录 3. 1. 1 转录的基本过程 无论是原核还是真核细胞，转录的基本过 程都包括： 模板识别 转录起始 通过启动子 转录的延伸和终止。 图3-2 大肠杆菌中依赖于DNA的RNA转录过程图示。转 录泡中单链DNA的长度约在17bp左右，被聚合酶复合物 所保护的DNA序列约为35bp左右。 模板识别阶段主要指RNA聚合 酶与启动子DNA双链相互作用并与 之相结合的过程。转录起始前，启 动子附近的DNA双链分开形成转录 泡以促使底物核糖核苷酸与模板 DNA 的碱基配对。 转录起始就是RNA链上第一个 核苷酸键的产生。 转录起始后直到形成9个核苷酸 短链是通过启动子阶段，此时RNA 聚合酶一直处于启动子区，新生的 RNA链与DNA模板链的结合不够牢 固，很容易从DNA链上掉下来并导 致转录重新开始。 一旦RNA聚合酶成功地合成9 个以上核苷酸并离开启动子区， 转录就进入正常的延伸阶段。所 以，通过启动子的时间代表一个 启动子的强弱。 一般说来，通过启动子的时 间越短，该基因转录起始的频率 也越高。 RNA聚合酶离开启动子，沿DNA链 移动并使新生RNA链不断伸长的过程就 是转录的延伸。 大肠杆菌RNA聚合酶的活性一般为 每秒50-90个核苷酸。随着RNA聚合酶的 移动，DNA双螺旋持续解开，暴露出新 的单链DNA模板，新生RNA链的3’末端 不断延伸，在解链区形成RNA-DNA 杂 合物。 真核生物RNA 聚合酶不能直接 识别基因的启动子区，需要一些被 称为转录调控因子的辅助蛋白质按 特定顺序结合于启动子上，RNA聚 合酶才能与之相结合并形成复杂的 前 起 始 复 合 物 （ preinitiat