[理学]第11章 叶绿体与光合作用.ppt

第十一章 叶绿体与光合作用 类囊体的发生 车前(plantago)细胞的前质体发育的初始阶段，间质中发育出了类囊体膜 如果把绿色植株置于暗环境中生长, 则类囊体发生退化, 失去了典型的结构, 而形成了前片层小体。这时便变成了白色体(etioplast)。当这种植株重新受到光照时，前片层小体解体，几分钟后建成了基质类囊体和基粒(图11-22)。白色体含有原叶绿素(proto-chlorophyll)，是叶绿素a前体物。原叶绿素存在于前片层小体中，受光照射时，一分钟后，原叶绿素即被还原成叶绿素a。由此可见，在光照条件下，白色体可变成具有正常结构和功能的叶绿体。 生长在光照环境下的蚕豆(Phaselus vulgaris)叶白色体中类囊体的分化 (A)从原片层小体(PG)晶体发育出类囊体，基粒类囊体(G)已开始叠摞。小泡融合成类囊体(T)。 (B)原片层小体晶体的扫描电镜图像。 PG G G T T 前质体、发育中的幼龄叶绿体分裂，成熟叶绿体通常不再分裂 ! 叶绿体通过分裂进行增殖 拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶表皮细胞中的叶绿体分裂 叶绿体以二分裂方式分裂，细胞器产生缢痕将其一分为二 叶绿体的长大，是由于增加了新的膜成分，未发现有叶绿体的融合现象。叶绿体是通过分裂进行增殖(图11-23)，前质体、发育中的幼龄叶绿体的分裂，成熟叶绿体通常不再分裂。 植物体受不到光照的部分，如马铃薯的块茎，前质体中有淀粉沉积，从而变成了造粉体(amyloplast)。最初，造粉体有膜、类核和核糖体，随着淀粉粒的积累，内部结构变得模糊不清。 质体中也可积累非光合色素(如类葫萝卜素、蕃茄红素等), 变为有色体(chromoplast)。如花呈现出红、黄、桔黄色，即是由于有色体造成的。有色体中也含有DNA，但色素的合成是由核DNA控制的。 正在进行分裂的叶绿体的电镜照片 叶绿体生长所需大多数蛋白的来源图解 蓝藻、紫细菌和硫细菌三类原核生物可进行光合作用 第七节 原核生物的光合作用 蓝细菌的光合作用图解 植物叶绿体与蓝细菌 蓝藻细胞中不存在进行光合作用的单一细胞器，但在细胞质中却有规则分布的光合膜。这些光合膜来源于细胞膜，成熟后不再同质膜相连。光合膜的厚度为15~16nm，横切面呈“暗-明-暗”结构。蓝藻的光合作用过程与高等植物相似, 也含有不同能谱的双色素系统。同样也是以水为电子供体, O2是其最终副产物 捕光色素和反应中心构成1个光合作用单位(reaction center unit)。反应中心又由1个中心色素分子、1个电子供体和1个电子受体组成(图11-12)。PSI的反应中心由P700、质体蓝素(电子供体)和一种铁氧还蛋白(电子受体)组成；PSII的反应中心则由P680、水(电子供体)和质体醌(电子受体)组成。 1个中心色素分子 1个电子供体 1个电子受体 反应中心 光合作用单位 捕光色素 类囊体膜中光合反应中心的原初反应过程图解 (一) 原初反应 类囊体膜 PSI反应中心 PSII反应中心 P700 质体 蓝素 铁氧还 蛋白 P680 水 质体醌 水的光解 2H+ + 1/2O2 H2O 具体反应过程为: 类囊体膜中光合作用单位的叶绿素和类胡萝卜素分子等捕光色素分子吸收光能，所吸收的光量子通过共振机制传递给反应中心的中心色素(叶绿素a)分子, 叶绿素a分子被激发而变成激发态, 光能转化成了化学自由能。反应中心的叶绿素a分子紧挨着1个电子受体分子和1个电子供体分子，带正电的中心色素分子在返回到基态的过程中将所释放的电子传递给电子受体。反应中心叶绿素a分子发出激发电子后, 即缺少1个电子, 本身便带有正电荷。失去电子的叶绿素a分子又从相邻的电子供体分子处接受1个电子, 以恢复到基态水平。此过程不断地进行, 电子也就不断地从电子供体被传递给电子受体, 从而将光能转化成电能。 在原初反应中，最初的电子供体分子为水。失去电子的叶绿素a分子在含Mn的酶催化下，从水分子获得1个电子，水分子的氧以分子形式释放，2个氢原子则以质子形式进入类囊体腔中。水的这种分解称为水的光解。反应中心叶绿素分子发出的高能电子则沿着类囊体膜中的电子传递系统进行传递，最终传递给NADP+，形成NADPH2。 光合作用中两个光系统的电子传递途径及主要变化图解 (二) 电子传递 非循环式光合磷酸化 循环式光合磷酸化 原初反应后，立刻便会发生电子的传递。早在60年代初期已确定, 类囊体膜中含有两种光合作用单位, 即光系统I(PSI)和光系统II(PSII)。这两个系统互相配合，利用所吸收的光能把从水而来的一对电子从水传递给NADP+。电子的传递路线呈Z形。 光量子首先被PSII色素(天线色素)吸收传给P680。P680发出的1个高能电子传到膜外表面的电子受体,