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[生物学]生物化学-3

第3章 糖酵解作用 糖酵解glycolysis Glykos希腊语的意思是“甜”;lysis是“分解”的意思。 糖酵解是指在无氧条件下,葡萄糖进行分解,形成2分子丙酮酸并提供能量的过程。 糖酵解过程被认为是生物最古老、最原始获取能量的一种方式。在自然发展过程中出现的大多数较高等生物,虽然进化出利用氧的分解获取自由能的机制,但仍保留了这种原始的方式,并且这一过程的反应原则和调节机制,在所有细胞代谢途径中具有普遍意义。 1. 糖酵解和酒精发酵的全过程图解 2. 糖酵解第一阶段的反应机制 (1)葡萄糖的磷酸化 Mg2+的作用 1. 对己糖激酶起活化作用,其他2价金属离子也可具有类似的作用,但正常生理条件下,作用多的是Mg2+。 2. Mg2+和ATP形成复合物,未与Mg2+结合的ATP对己糖激酶反而有强的竞争性抑制。 (2)葡萄糖-6-磷酸异构化成 果糖-6-磷酸 (3)果糖-6-磷酸形成 果糖-1,6-二磷酸 (4)果糖-1,6-二磷酸转变为 甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸 (5)二羟丙酮磷酸变甘油醛-3-磷酸 3. 糖酵解第二阶段 ——放能阶段的反应机制 (6)甘油醛-3-磷酸氧化成 1,3-二磷酸甘油酸 重金属离子和烷化剂如碘乙酸能抑制甘油醛-3-磷酸脱氢酶的活性 砷酸盐(AsO43-)在结构和反应方面都和无机磷酸极为相似,因此可以替代磷酸形成中间产物,即1-砷酸-3-磷酸甘油酸,但是该化合物极不稳定,它迅速水解。另外砷酸盐存在条件下,糖酵解可以进行,但没有形成高能磷酸键。 (7)1,3-二磷酸甘油酸转移 高能磷酸基团形成ATP (8)3-磷酸甘油酸转变为 2-磷酸甘油酸 (9)2-磷酸甘油酸脱水生成 磷酸烯醇式丙酮酸 氟化物是该酶强烈的抑制剂。原因是氟与镁和无机磷酸形成一个复合物,可以取代天然情况下酶分子上镁离子的位置,从而使酶失活。 (10)磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个ATP分子 4. 能量估算 5. 丙酮酸的去路 机体血液中的乳酸脱氢酶(lactate dehydro-genase, LDH)同功酶的比例是比较恒定的。临床上利用测定血液中乳酸脱氢酶同功酶的比例关系作为诊断心肌和肝脏等疾患的重要指标。 酵母在无氧条件下,将丙酮酸转变为乙醇和CO2。第一步丙酮酸脱羧形成乙醛和CO2;第二步乙醛由NADH还原生成乙醇,同时产生NAD+。 6. 糖酵解作用的调节 关键酶的调节 果糖-2,6-二磷酸的调节 这是1980年新发现的酵解过程的调节物,它是磷酸果糖激酶强有力的激动剂。 果糖-2,6-二磷酸的形成 1,6-二磷酸果糖是体内糖代谢中间产物,通过调节糖代谢中若干酶的活性,维持细胞内环境稳定。外源性1,6-二磷酸果糖具有提高细胞内三磷酸腺苷和磷酸肌酸的浓度,促进钾离子内流,增加红细胞内二磷酸甘油酸的含量,抑制氧自由基和组织胺释放等药理作用。能显著减轻细胞组织因缺血、缺氧造成的损害,尤其是对缺血缺氧性心肌损害和缺血缺氧性脑组织损害具有良好的保护作用。用于心肌缺血、脑缺血、休克、缺氧、组织损伤的治疗。 7.其他己糖进入糖酵解的途径 果糖 在肌肉中果糖被己糖激酶催化形成果糖-6-磷酸. 在肝脏中果糖需要6个酶的参与才能进入糖酵解途径 过去临床认为给病人输入果糖比葡萄糖好。但血中果糖过多超出肝脏中醛缩酶的工作范围,会使果糖-1-磷酸积累,大量的无机磷酸被消耗,细胞中ATP浓度下降,于是糖酵解过程加速,产生大量的乳酸。血中乳酸浓度过高,就会危及生命。 有一种遗传病,叫果糖不耐症,是由于肝中缺乏B型醛缩酶,使食物中的果糖不能被正常代谢,果糖-1-磷酸积累,引起和临床输入果糖一样的症状。这种病人对任何甜味都失去感觉。 半乳糖 半乳糖血症也是一种遗传病。病人不能将半乳糖转化为葡萄糖。原因是缺乏乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶,不能把半乳糖-1-磷酸转变为UDP半乳糖,结果血液中半乳糖积累,在眼睛里半乳糖被还原成半乳糖醇,最后造成晶状体浑浊导致白内障。更严重的引起生长停滞,智力迟钝,肝脏受损而死亡。 甘露糖 糖酵解的意义 1、在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要 如:肌肉收缩、人到高原 2、是某些细胞(红细胞、肿瘤细胞等) 能量来源 3、生成的乳酸又可进一步氧化供能,或 异生为糖 Question 1 糖酵解在所有细胞代谢途径中具有普遍意义 (A)对 (B)错 Question 2 1分子葡萄糖进行分解形成2分子丙酮酸。 (A)对 (B)错 Question 3 激酶催化的反应一般是磷酸化的反应。 (A)对 (B)错 Question 4 果糖在肌肉中可以轻松被利用,而在肝脏中则必须经过多步转换才能进入糖酵

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