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[生物学]第8章 数量性状遗传
遗传学 Genetics 第8章 数量性状遗传 前言 前几章所讲的性状差异,大多是明显的不连续差异。 例如水稻的粳与糯,鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹,这类性状在表面上都显示质的差别,所以叫做质量性状。质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。 除质量性状外,还广泛地存在着另一类性状差异,这些性状的变异呈连续状态,界限不清楚,不易分类,这类性状叫数量性状。质量性状的区别,可以用文字描述,而数量性状的差异要用数字表示。 第一节 数量性状的特征 一、概念 凡不易受环境条件的影响、在一个群体内表现为不连续性变异的性状称为质量性状(qualitative character)。 例如孟德尔所研究的豌豆子粒的形状(圆满与皱缩)、子叶的颜色(黄色与绿色)、花的颜色(红色与白色)等等。 凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状称为数量性状(quantitative character),又称为计量性状(metrical character)。 例如植物籽粒产量或营养体的产量、株高、成熟期、种子粒重、蛋白质和油脂含量、甚至是抗病性和抗虫性等。 研究方法(思路) 由于数量性状在自然群体或杂交后代的分离群体内,不同个体间表现为连续性变异,各个体不能用孟德尔方法作出明确的分组归类,不能用分析质量性状的方法来分析数量性状,而是采用生物统计学的方法对性状的遗传变异作定量的描述,对性状的遗传动态进行研究。 在不容易区分其是质量性状或数量性状时,就必须根据F1和 F2 (或其它相继世代)的动态遗传特征来作出判断。 质量性状和数量性状的相对性 质量性状和数量性状的划分不是绝对的。 例如:对于同一种作物的同一性状,在不同亲本材料的杂交组合中可能表现不同,例如水稻和小麦等的株高等。 有些性状在主基因遗传的基础上,还存在一组微效基因——修饰基因,在一些杂交中显示质量性状,而在另一些杂交中则显示数量性状。 例如小麦和水稻种皮的红(深红或紫黑)色与白色,在一些杂交组合中表现为一对基因的分离,而在另外的一些杂交组合中,F2的子粒颜色呈不同程度的红色而成为连续性变异,即表现出数量性状变异的特征 。 小麦穗颜色的遗传学控制 二、数量性状的特征 数量性状有如下两大主要特征: 1.在分离群体内数量性状表现为连续性变异,对于杂交后代分离群体的个体,不能明确地分组归类。 2.数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异,而这种变异是不能遗传的。 数量性状能遗传的变异和不能遗传的变异混合在一起,再加上基因型与环境的互作效应,使数量性状的遗传分析更加复杂化。 玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交 玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交 结论 从上图中可以看出,由于环境条件的影响,即使是基因型纯合一致的两个亲本(P1和P2)和基因型杂合一致的杂种一代(F1),各个个体的果穗长度也呈现出连续性变异,而不是一种基因型只有一个长度值; 这种同一基因型群体内个体间的变异是由环境条件造成的,是不能遗传的。 对于F2代群体,既有由于基因分离所造成的个体间基因型差异所导致的表现型变异,又有由于环境条件的影响所造成的同一基因型的表现型差异;前一种变异是可遗传的变异,后一种变异是不可遗传的变异。 第二节 数量性状遗传的多基因假说 在孟德尔遗传规律被重新发现后的二十世纪初,形成了以Bateson W.和Devries H.为首的Mendel学派以及以Pearson K.和WeldonW.F.R.为首的Galton学派,也称为生物统计学派(Biometricians)。 在遗传和进化问题上,Mendel学派认为不连续性变异是重要因素,孟德尔原理可以普遍用于遗传变异的研究,而连续性变异之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的 。 Galton学派则认为连续性变异是可遗传的,是进化的重要因素,在研究上必须采用统计学的方法,而Mendel法则对于连续性变异不适用。 一、纯系学说 约翰逊(Johannsen W.L.)以十九个菜豆(Phaseolus Vulgaris)为材料,研究呈连续性变异的种子重量这性状的遗传 。 约翰逊的实验清楚地表明:性状的连续变异是遗传变异和非遗传变异共同作用的结果,但在一个自花授粉植物的单粒种子后代——纯系(pure line)——内,基因型是一致的,是高度纯合的,变异只是环境影响的结果,是不遗传的,所以在纯系内进行选择是无效的。 如果性状的差异主要是由于基因的差异所造成的,那末选择肯定是有效的。 纯系学说的贡献 ①确认了数量性状是可以真实遗传的; ②分清了可遗传的变异和不可遗传的变异; ③分清了基因型(genotype)和表现型(phenotype)的概念。 基因型并不等于表现型,而是P = G + E。他发现数量性状同时受遗传和非遗传因素的控制,基
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