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植物生理学Plant physiology;第五章 植物体内有机物的运输分配 ;§5-1 植物体内有机物的运输 ;
1.胞内运输
指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换,以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。
如光呼吸途径中,磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体;
叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质,在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏;;2.胞间运输
指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。
1)质外体运输 (apoplastic transport)。
主要通过细胞壁、细胞间隙、导管等部位。
有机物质在质外体的运输基本上靠扩散进行。
质外体中液流的阻力小,物质在其中的运输快。
2)共质体运输 (symplastic transport)。
主要通过胞间连丝进行。
由于共质体中原生质的粘度??,故运输的阻力大。;3)质外体与共质体间的运输
即为物质进出质膜的运输,有三种方式:
①顺浓度梯度的被动转运,包括自由扩散、通过通道或载体的协助扩散;
②逆浓度梯度的主动转运,含一种物质伴随另一种物质的进出质膜的伴随运输;
③以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis),包括内吞、外排和出胞等。
;;1.研究有机物质运输的方法
长距离运输主要是发生于器官间的运输,其距离从几厘米到几百厘米不等。
植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。
维管束主要由木质部和韧皮部组成。
实验证明,有机物质的运输是韧皮部。
(1)环剥实验
树怕剥皮
(2)同位素示踪法;伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛管分子无核糖体和核,其蛋白质的合成依赖于伴胞。筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的,它在核和液泡膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋白可能直接涉及运输动力的产生,只存在于被子植物的筛管分子中。;二、有机物运输的方向;指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。
用放射性同位素示踪法可观察到同化物运输的一般速度是30~150cm/h,平均为100cm/h。不同植物的同化物运输速度是有差异的,例如大豆84~100,马铃薯20~80,甘蔗270,同一作物,由于生育期不同,同化物运输的速度也有所不同,例如南瓜幼龄时,同化物运输速度快(72cm/h),老龄则渐慢(30~50cm/h)。 ;
大量研究表明,植物筛管汁液中干物质含量占10%~25%,其中90%以上为碳水化合物。在大多数植物中,蔗糖是糖的主要运输形式。
在某些植物,含有其它糖类,如棉子糖、水苏糖和毛蕊花糖,但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖分子结合形成的非还原性糖。
另外韧皮部运输物中还有维生素、激素等生理活性物质,这些物质的运输量极小,但非常重要。;§5-2 有机物运输的机理;;
“压力流动学说”是最能解释同化物在韧皮部运输现象的一种理论。当然,该理论还有许多方面需要深入研究,许多问题尚未解决。如上述讨论的是被子植物的情况,而裸子植物韧皮部的结构与被子植物有很大的差异,因此,其运输机理也将存在很大的不同,但这方面的研究尚很缺乏。
;二、细胞质泵动学说
筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束,束内环状蛋白的蠕动把细胞质长距离泵走,糖分随之流动。
三、收缩蛋白学说(我国 闫隆飞)
P蛋白空心管状成束贯穿于筛孔;P蛋白组成微纤丝,一端固定,一端游离;P蛋白收缩耗能;§5-3 有机物的分配;
(二)源-库关系
源是库的供应者,源对库的关系是显而易见的,如
而库对源具有调节作用,库的接纳能力对源的同化效率以及运输分配的能力都可产生重大的影响,如
可见,源与库两者之间是相互依赖,互有影响的统一整体。二者要相互适应,供求平衡,否则将妨碍生长,限制产量。库小源大,则将限制光合产物的输送分配,降低源的光合效率;反之,库大源小,超过了源的负荷能力,造成了强迫输送分配,也会引起库的部分空瘪和叶片早衰。
;
(一)同化物优先向生长中心分配
生长中心的特点是年龄小、代谢旺盛、生长快,对养料的吸收能力强。
1、年幼的器官吸收养料的能力最强
2、在植物一生当中,分配中心不断发生改变;
3、不同器官吸收养料的能力不同。
生殖器官>营养器官,果>花;茎、叶>根
(二)就近供应
(三)同侧运输
(四)已分配的同化物可进行再分配 ;三、同化物运输分配的影响因素及调节
同化物运输分配既受内在因
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