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Chapter 3 酶 (Enzyme) ; Section 1 酶 的 基 本 性 质 一、酶是生物催化剂 酶是生物细胞产生的、以蛋白质为主要成分的、能加快化学反应速度、使之迅速达到平衡、但不改变反应的平衡常数的生物催化剂。酶的催化活性受多种因素调节控制。 二、酶能加快细胞内的化学反应速度 按照能量学的观点,一个化学反应并不是从反应物直接向产物生成的方向进行的。反应的发生,即产物的生成取决于过渡态或转换态(transition state)的能量状况。只有当反应物在空间定向上有利于反应以及反应物达到转换态所需的能量（即是否处在化学键的断裂或形成所需的范围内）时，反应才能发生。很显然, 转换态越能有效的达到，反应的速度就越大。如图3—1所示,反应物从基态转变成转换态的能量差值称为活化能(△G?)。毫无例外, 每一种化学反应都有一个△G?。; 根据转换态的理论，一种催化剂的作用在于以某种途径降低反应的活化能而增高化学反应速度。因此，在有催化剂存在的情况下，转换态能比较有效地达到，从而增高反应的速度。典型的酶促反应速度比无催化剂存在的反应要高出106～1012倍。 ? 三、酶不能改变化学反应的平衡 反应速度和反应平衡之间有着重要的差别。催化剂的功能是增高反应的速度，而不会改变反应的平衡。酶的存在，象其他催化剂一样，只能降低达到转换态所需的活化能而不能改变反应的平衡，它唯一的作用是加速反应物和产物的相互转化。在反应中，酶不会被消耗，平衡点不会改变，但达到平衡的速度则要快得多。反应的平衡与△G0′（产物与反应物所固有的标准自由能之差）有着密切的关系，但反应速度则与△G?有关。 ? 四、酶的催化反应具有专一性 酶对所催化的底物具有不同程度的选择性。某一种酶往往只能对某一类物质起作用，或者只对某一种物质起催化作用。一般无机催化剂对它们所作用的底物没有这种严格的选择性。 ;五、酶的组成 1．酶的组成 ●由单纯蛋白质所构成的酶 ●由蛋白质和其他成分构成的酶:除了蛋白质成分(即酶蛋白apoenzyme)外，还含有一些对热稳定的非蛋白质小分子物质(即辅助因子cofactor)。辅助因子分??酶和辅基(coenzyme prosthetic group)，它们是这类酶的催化活性的必要条件，缺少它们，酶的催化作用就会消失。 2.酶的活性中心、结合部位和催化部位 酶的活性中心通常是指酶分子上直接与底物结合并与催化作用直接有关的部位，是由酶分子上的某些氨基酸残基的侧链基团共同构成。酶的活性中心可分两部分：参与和底物结合的结合部位(binding site) 及直接参与催化反应的催化部位(catalytic site) 。两者对酶活性都是必须的，前者决定酶的专一性，后者决定酶的催化能力。;六、某些RNA具有催化活性 长期以来,人们都认为所有的酶都是蛋白质.但是近20年来，越来越多的例子表明某些RNA分子也是生物催化剂。这些具有催化活性的RNA，叫做Ribozyme，意即酶活性RNA。 例如,RNase P是一种与tRNA前体加工成tRNA反应有关的酶。S.Altman发现，在体外，单独的蛋白质组分不能催化tRNA前体转变成tRNA，而RNA组分在适当的条件下能完成这种转变反应。另外一个例子是T.Cech发现四膜虫26S rRNA前体中的插入顺序的切除与两端片段的正确拼接不需要蛋白质的催化，是一种自我剪接的过程。该过程需要鸟苷或者鸟苷酸的存在.在体内，这种剪接方式可能只进行一次，但在体外，他象一种真正的酶一样能作用多次。 H.F.Noller及其同事发现蛋白质合成时,肽键的形成很可能是50S核糖体亚基催化的。催化这一反应的酶叫做肽基转移酶。当把所有的蛋白质组分从50S核糖体亚基中去除后，23S rRNA能催化这一肽键的形成反应(图3—2). ;七、催化抗体---抗体酶 抗体是免疫球蛋白。催化抗体(catalytic antibodies)又叫做抗体酶(abzymes)。象其它抗体一样, 抗体酶也是一种生物对叫做抗原(antigen)的某种外源分子作出应答的产物, 只是这种抗原分子被有目的地改造成某种反应的转换态中间物。推理是：一种能专一同某反应的转换态中间物结合的蛋白质，必定能启动正常反应物进入到活泼的转换态构象。因此, 一种催化抗体便能促使它的底物形成转换态构象，从而加速这一反应。常规酶最显著的催化效力是因为它们对所催化的反应转换态中间物有很高的亲和力，因而抗体酶同它的专一性底物（抗原）必定有很高亲和力。 ; Section 2. 酶的命名与分类 一. 命名原则 1.习惯命名 例如：乙醇脱氢酶 2.系