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十二植物的成熟和衰老生理
第十二章 植物的成熟和衰老生理 第一节 种子成熟时的生理生化变化 种子发育的时期 多数种子的发育可分为以下三个时期:胚胎发生期、种子形成期和成熟休止期: 1、胚胎发生期:从受精卵开始到胚形态初步建成。以细胞分裂为主,同时进行胚胚乳和子叶的分化。这期间不具发芽能力,离体种子不具活力。 2、种子形成期:以细胞扩大为主,淀粉、蛋白质和脂肪在胚、胚乳或子叶大量积累,引起胚、胚乳和子叶迅速生长。有些种子已具发芽能力,在适宜条件能发芽。 3、成熟休止期:贮藏物质积累逐渐停止,含水量降低,原生质由sol变为gel,呼吸逐渐降低至最低水平,胚进入休眠期,完熟状态的种子耐脱水、耐贮藏,并具有最强的潜在生活力。 一 主要有机物的变化 种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类,它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。种子中贮藏物质的种类和场所(见下表)。 1、可溶性糖 可溶性糖(蔗糖和还原糖――葡萄糖,果糖)转变为不溶性糖(淀粉和纤维素)积累。 (1)机制:淀粉磷酸化酶参与淀粉的生物合成,在水稻,其活性与淀粉积累相一致,说明淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主导作用 (2)增强淀粉磷酸化酶条件: ①最适pH:是6.5,在pH6-7.5之间,促淀粉合成,谷物种子乳熟前,子房内pH5.6,不适于淀粉合成,从乳熟到完熟,pH上升为6-7,利于淀粉合成。 ②最适温度是26-46℃,超过或低于此温度都不利于淀粉合成。残留较多的糖类。 ③磷酸含量要适当:淀粉磷酸化酶有催化自我催化特性 2、非蛋白N逐渐减少,蛋白N增加。 发育不同时期合成不同蛋白质。发育初期:与胚分化有关的蛋白先合成,中期:贮藏蛋白,后期:与种子休眠和耐脱水蛋白。 3、糖类转化为脂肪 油料作物种子随成熟起程,糖逐渐减少,脂肪不断增加。特点有2: (1)先形成大量的游离脂肪酶,随种子成熟逐渐合成油脂。 (2)先形成饱和脂肪酶,由饱和脂肪酶变为不饱和脂肪酶,所以油料种子的油脂碘值随种子成熟而增加。但固体油料种子(椰子)变化很小。 豌豆种子:最积累以蔗糖为主的糖分,然后转变为蛋白质和淀粉,后来淀粉减少,而蛋白质保持较高含量。 三、环境条件对种子成熟过程和化学成分的影响 1、干旱: ①影响成熟过程: “风旱不实”――就是干燥与热风使种子灌浆不足。原因:水分充足时,物质才能运输,干热风时,叶子萎蔫,同化物不能流向正在灌浆的籽粒,同时水解酶活性增强,妨碍了贮藏物质的积累,造成籽粒干 缩和过早成熟。减产。 2、温度:影响油料种子的油量和油分性质 ①油量:北方高,南方低,国在成熟期间,适当的低温,利于油脂的积累。 ②油分性质:昼夜温差大,利于不饱和脂肪酶的形成,相反,利于不饱和脂肪酶的形成。故,最好的干性油是从纬度较高或海拔较高的地区获得。东北大豆油量高,油分也好。 第二节 果实成熟时的生理变化 果实(fruit)是由子房或连同花的其它部分发育而成的。 单纯由子房发育而成的果实叫真果,如桃、番茄、柑橘等;除子房外,还包含花托、花萼、花冠等花的其它部分共同发育而形成的果实叫假果,如苹果、梨、瓜类等。 果实的发育是从雌蕊形成开始,包括雌蕊的生长、受精后子房等部分的膨大、果实形成和成熟等过程。 果实成熟(maturation)是果实充分成长以后到衰老之间的一个发育阶段。 果实的完熟(ripening)则指成熟的果实经过一系列的质变,达到最佳食用的阶段。通常所说的成熟也往往包含了完熟过程。 一 果实的生长 生长模式 果实生长主要有两种模式:单“S“形生长曲线(single sigmoid growth curve)和双“S”形生长曲线(double sigmoid growth curve)。 第三节 种子和延存器官的休眠 多数植物的生长都要经历季节性的不良气候时期,如温带的四季在光照、温度和雨量上的差异就十分明显,如果不存在某些防御机制,植物便会受到伤害或致死。 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象,是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。 休眠有多种类型,温带地区的植物进行冬季休眠,而有些夏季高温干旱的地区,植物则进行夏季休眠,如橡胶草。 通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠(epistotic dormancy)。 而把在适宜的环境条件下,因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠(physiological dormancy)。 一般所说的休眠主要是指生理休眠 休眠有多种形式 一、二年生植物大多以种子为休眠器官; 多年生落叶树以休眠芽过冬; 多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。 第四节 植物的衰老 一、植物的衰老 植物的衰老(senescence)通常指植物的器官或整个植株的生理功
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